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肺概述

肺是人類和許多其他動物的呼吸系統的主要器官,包括一些魚和一些蝸牛。在哺乳動物和大多數其他脊椎動物中,兩個肺位於心臟兩側的骨幹附近。它們在呼吸系統中的功能是從大氣中提取氧氣並將其轉移到血液中,並在氣體交換過程中將二氧化碳從血液中釋放到大氣中。呼吸是由不同物種的不同肌肉系統驅動的。哺乳動物,爬行動物和鳥類使用不同的肌肉來支持和促進呼吸。在早期的四足動物中,咽部肌肉通過口腔抽吸將空氣驅入肺部,這是兩棲動物中常見的一種機制。在人類中,呼吸呼吸的主要肌肉是膈肌。肺部還提供氣流,使聲音包括人類言語成為可能。

人類有兩個肺,右肺和左肺。它們位於胸腔的胸腔內。右肺比左側大,胸部與心臟共享空間。肺部重約1.3千克(2.9磅),右側重。肺部是下呼吸道的一部分,從氣管開始並分支成支氣管和細支氣管,並通過導電區接收呼吸的空氣。導電區終止於末端細支氣管。它們分成呼吸區的呼吸性細支氣管,它們分成肺泡導管,產生微小的肺泡,在那裡發生氣體交換。肺部共有約2,400公里(1,500英里)的氣道和3億至5億個肺泡。每個肺被包圍在胸膜囊內,該胸膜囊允許內壁和外壁在呼吸發生時彼此滑動,而沒有太多摩擦。這個囊也將每個肺分成稱為葉的部分。右肺有三個肺葉,左肺有兩個。肺葉進一步分為支氣管肺段和小葉。肺具有獨特的血液供應,在肺循環中接受來自心臟的脫氧血液以接收氧氣和釋放二氧化碳,以及在支氣管循環中向肺組織單獨供應含氧血液。

肺組織可能受到許多疾病的影響,包括肺炎和肺癌。慢性阻塞性肺病包括慢性支氣管炎和以前稱為肺氣腫,可能與吸煙或接觸有害物質有關,如煤塵,石棉纖維和結晶硅塵。支氣管炎等疾病也會影響呼吸道。與肺相關的醫學術語通常以肺部的拉丁肺(肺部),肺部(或來自希臘語πνε?μων「肺」)的肺部開始,如肺炎。

在胚胎髮育過程中,肺部開始發育為前腸的外包裝,這是一種繼續形成消化系統上部的管。當肺形成時,胎兒被保持在充滿液體的羊膜囊中,因此它們不起呼吸作用。血液也從肺部通過動脈導管轉移。然而,在出生時,空氣開始通過肺部,並且導管將關閉,以便肺部可以開始呼吸。肺部僅在兒童早期充分發育。

呼吸道可見的人肺圖,每個葉的顏色不同

人體肺部位於心臟側面,胸腔內有大血管

目錄

1 人體肺部的結構

1.1 解剖學

1.2 右肺

1.3 左肺

1.4顯微解剖學

1.5 呼吸道

1.6 血液供應

1.7神經供應

1.8 變化

2 發育

2.1 出生後

3 功能

3.1 氣體交換

3.2 保護

3.3 其他

4 基因和蛋白質表達

5 臨床意義

6 其他動物

6.1 鳥類

6.2 爬行動物

6.3 兩棲動物

6.4 肺魚

6.5 無脊椎動物

7 進化的起源

8 另見

9 參考文獻

人體肺部的結構

解剖學

肺部位於肋骨中心臟兩側的胸部。它們是圓錐形的,頂部有一個窄的圓形頂點,還有一個寬大的凹底,位於隔膜的凸面上。[1]肺的頂點延伸到頸部的根部,直到第一肋骨的胸骨端的水平上方。肺部從肋骨中的骨幹附近延伸到胸部前部,從氣管下部向下延伸到橫膈膜。[1]左肺與心臟共享空間,並在其邊界有一個稱為左肺心臟缺口的凹陷以適應這種情況。[2] [3]肺的前側和外側面向肋骨,肋條在其表面上形成輕微的凹痕。肺的內側表面朝向胸部的中心,靠著心臟,大血管和氣管分成兩個主要支氣管的隆突[3]。心臟切跡是在肺表面形成的凹陷,它們靠在心臟上。

兩肺都有一個中央衰退,稱為肺根部的肺門,血管和氣道進入肺部。[1]在門上還有支氣管肺淋巴結。[3]

肺部被肺部胸膜包圍。胸膜是兩個漿膜;外壁胸膜排列在胸腔內壁上,內臟胸膜直接排列在肺部表面。在胸膜之間是一個稱為胸膜腔的潛在空間,其中含有一層薄薄的潤滑性胸膜液。通過胸膜的摺疊將每個肺分成裂片作為裂隙。裂隙是胸膜的雙倍摺疊,分開肺部並有助於它們的擴張。[4]

肺葉和支氣管肺段[5]

主要或主要支氣管進入肺門處的肺部並且最初分支成次級支氣管,也稱為肺葉支氣管,其向肺的每個肺葉供應空氣。肺葉支氣管分支成三級支氣管,也稱為節段性支氣管,這些支氣管為稱為支氣管肺段的肺葉的進一步分裂提供空氣。每個支氣管肺段都有自己的(節段性)支氣管和動脈供應。[6]左肺和右肺的節段如表所示。[5]節段性解剖結構在臨床上可用於定位肺部的疾病過程。[5]一個部分是一個獨立的單位,可以手術切除而不會嚴重影響周圍組織。[7]

肺葉和裂隙的3D解剖學。

右肺

右肺比左側有更多的肺葉和節段。它分為三個裂片,一個上部,中部和一個下部,由兩個裂縫組成,一個是斜裂的,一個是水平的。[8]上部水平裂縫將上部與中部葉片分開。它開始於肺後緣附近的下斜向裂隙,並且向前水平向前移動,切除與第四肋軟骨的胸骨端水平的前邊界;在縱隔表面,它可以追溯到肺門。[1]

下部斜裂縫將下部與中部和上部裂片分開,並與左肺部的斜裂縫緊密對齊。[1] [4]

右肺的縱隔表面由許多附近的結構縮進。心臟坐在一個叫做心臟印象的印象中。肺門上方是奇靜脈的拱形凹槽,上方是上腔靜脈和右頭臂靜脈的寬槽;在此背後,靠近肺部頂部的是頭臂動脈的凹槽。在門和肺韌帶後面有一個食道溝,食管溝下部附近是下腔靜脈進入心臟之前的深槽。[3]

左肺

左肺通過斜裂分為兩個裂片,一個上部和一個下部,從肺的肋骨上方和下方的肋骨延伸到縱隔面。[1]與右側不同,左肺沒有中葉,但它確實具有同源特徵,上葉的投影稱為「舌」。它的名字意思是「小舌頭」。左側的舌側是與右側中葉平行的解剖學,兩個區域易於發生類似的感染和解剖併發症。[9] [10]舌葉有兩個支氣管肺段:上下頜。[1]

左肺的縱隔表面對心臟有很大的心臟印象。這比右肺更深,更大,心臟向左側突出。[3]

在同一表面上,在門的正上方,是一個用於主動脈弓的明顯彎曲的凹槽,以及在其下方用於降主動脈的凹槽。左鎖骨下動脈是主動脈弓外的一個分支,位於從足弓到肺尖附近的凹槽中。動脈前方和肺部邊緣附近較淺的凹槽留住左側頭臂靜脈。食道可能位於肺底部較寬的淺層印模中。[3]

左肺

右肺

左肺(左)和右肺(右)。 可以看到肺葉,也存在肺的中央根。

正常胸腔的高解析度CT掃描,分別在軸向,冠狀和矢狀平面上拍攝。

單擊此處滾動圖像堆棧。

顯微解剖

肺的橫截面細節

肺組織

呼吸小葉,肺的功能單位

肺部是下呼吸道的一部分,當它們從氣管分支時容納支氣管氣道。肺部包括終止於肺泡的支氣管氣道,其間的肺組織,以及靜脈,動脈,神經和淋巴管。[3] [11]氣管和支氣管在其粘膜和粘膜下層中具有淋巴毛細血管叢。較小的支氣管有一層,它們在肺泡中不存在。[12]

包括氣管,支氣管和細支氣管在內的所有下呼吸道都襯有呼吸道上皮。這是一種纖毛上皮,散布著杯狀細胞,產生粘液,俱樂部細胞的作用類似於巨噬細胞。氣管中的軟骨環不完整,支氣管中的軟骨板較小,使這些氣道保持暢通。[13]細支氣管太窄而不能支撐軟骨,它們的壁是平滑肌,而在較窄的呼吸性細支氣管中基本上不存在這種細支氣管。[13]呼吸道以小葉結束。每個小葉由呼吸性細支氣管組成,分支為肺泡管和肺泡囊,後者又分為肺泡。[3]

整個呼吸道的上皮細胞分泌上皮襯裡液(ELF),其成分受到嚴格調節,並決定了粘膜纖毛清除的效果。[14] [15]:第4節第7-8頁(第4-7頁)

肺泡由兩種類型的肺泡細胞和一種肺泡巨噬細胞組成。這兩種類型的細胞被稱為I型和II型肺泡細胞[16](也稱為肺細胞)。[3] I型和II型構成了壁和肺泡隔。 I型細胞提供每個肺泡的95%的表面積並且是扁平的(「鱗狀」),並且II型細胞通常聚集在肺泡的角落並且具有立方形狀。[17]儘管如此,細胞的比例大致相等,為1:1或6:4。[16] [17]

I型是構成肺泡壁結構的鱗狀上皮細胞。它們具有極薄的壁,可以輕鬆進行氣體交換。[16]這些I型細胞也構成了將每個肺泡分開的肺泡隔膜。隔膜由上皮襯裡和相關的基底膜組成。[17] I型細胞不能分裂,因此依賴於II型細胞的分化[17]。

II型較大,它們排列在肺泡內,產生和分泌上皮襯裡液和肺表面活性物質。[18] [16] II型細胞能夠分裂並分化為1型細胞。[17]

肺泡巨噬細胞具有重要的免疫學作用。他們去除了沉積在肺泡中的物質,包括從血管中被擠出的鬆散的紅細胞。[17]

肺部被內臟胸膜的漿膜包圍,胸膜下面有一層鬆散的結締組織附著在肺部物質上。[19]

呼吸道

主要文章:呼吸道

肺部作為呼吸道的主要部分

下呼吸道是呼吸系統的一部分,由氣管及其下方的結構組成,包括肺部。[16]氣管從咽部接收空氣並向下移動到其分裂(隆突)進入右支氣管和左支氣管的位置。它們向右肺和左肺提供空氣,逐漸分裂成肺葉的二級和三級支氣管,進入較小和較小的細支氣管,直到它們成為呼吸性細支氣管。這些又通過肺泡管將空氣送入肺泡,在那裡進行氣體交換。[16]吸入的氧氣通過肺泡壁擴散到包裹的毛細血管並進入循環[20],二氧化碳從血液擴散到肺部進行呼吸。

肺部總表面積的估計值在50至75平方米(540至810平方英尺)之間; [16] [17]與網球場一側的面積大致相同。[17] [21]

導電區中的支氣管用透明軟骨加強,以保持呼吸道通暢。細支氣管沒有軟骨,而是被平滑肌包圍。[17]將空氣加熱至37°C(99°F),加濕並通過導電區清潔;空氣中的顆粒被通道內襯的呼吸道上皮上的纖毛除去。[22]

氣道平滑肌中的肺部拉伸受體引發反射,稱為Hering-Breuer反射,在強力吸氣期間防止肺部過度充氣。

血液供應

主要文章:肺循環

3D胸部的高解析度計算機控制X線斷層掃描術的轉移。為了可視化肺循環的不同水平,已經數字地移除了前胸壁,氣道和肺根部前方的肺血管。

肺部有支氣管和肺循環提供的雙重血液供應[16]。支氣管循環通過離開主動脈的支氣管動脈向肺氣道供應含氧血液。通常有三條動脈,左側兩條,右側一條,並且支氣管和細支氣管分開。[16]肺循環將脫氧血液從心臟輸送到肺部,並將含氧血液返回心臟,供給身體其他部位。[16]

肺的血容量平均約為450毫升,約佔整個循環系統總血容量的9%。這個數量很容易在正常體積的一半到兩倍之間波動。[23]

神經供應

肺由自主神經系統的神經供給。來自副交感神經系統的輸入通過迷走神經發生。當被乙醯膽鹼刺激時,這會導致支氣管和細支氣管內的平滑肌收縮,並增加腺體的分泌物。[24] [頁碼需要]肺部也有去甲腎上腺素作用於呼吸道β2受體的交感神經張力導致支氣管擴張的[24] [頁面需要]

呼吸的動作是由於腦幹中的呼吸中樞發出的神經信號,沿著膈神經到膈肌。[25] [需要的頁面]

變異

肺部的肺葉受到解剖學變化的影響。[26]在25%的右肺中發現水平裂隙是不完全的,或者甚至在所有病例的11%中都沒有。左肺和右肺分別有14%和22%發現附件裂隙[27]。左肺的21%至47%發現斜裂是不完全的。[28]

發育

人體肺部的發育起源於喉氣管溝,並在胎兒和胎兒出生後數周內發育成熟。[29]

組成呼吸道的喉,氣管,支氣管和肺在胚胎髮育的第四周開始形成[30],從肺芽出現在前腸的尾部腹側。[31]

發育期間的肺,顯示原始支氣管芽的早期分支

呼吸道的分支結構與樹的分支結構相同。[32]在胚胎中,這種結構在分支形態發生的過程中發展,並且通過分支尖端的重複分裂產生。在肺的發育中(如在一些其他器官中),上皮形成分支管。肺具有左右對稱性,並且稱為支氣管芽的每個芽長出為成為支氣管的管狀上皮。每支支氣管分支成細支氣管。[33]分支是每個管尖端分叉的結果。[32]分支過程形成支氣管,細支氣管,最終形成肺泡。[32]主要與肺中分支形態發生相關的四個基因是細胞間信號蛋白 - 聲波刺蝟蛋白(SHH),成纖維細胞生長因子FGF10和FGFR2b,以及骨形態發生蛋白BMP4。 FGF10被認為具有最突出的作用。 FGF10是上皮分支所需的旁分泌信號分子,SHH抑制FGF10 [32] [33]。肺泡的發育受到不同機制的影響,其中持續的分叉停止並且遠端尖端膨脹以形成肺泡。

在第四周結束時,肺芽分為兩個,氣管兩側的左右主要支氣管芽。[34] [35]在第五周,右芽分枝成三個次級支氣管芽,左枝分枝成兩個次級支氣管芽。它們產生肺葉,右側三個,左側兩個。在接下來的一周,次生芽分為三級芽,每側約十個。[35]從第六周到第十六周,除了肺泡外,肺部的主要元素出現。[36]從第16周到第26周,支氣管擴大和肺組織變得高度血管化。細支氣管和肺泡管也會發展。到第26周,終末細支氣管已形成,分支成兩個呼吸性細支氣管。[37]在第26周至出生期間,建立了重要的血氣屏障。出現氣體交換的專門的I型肺泡細胞,以及分泌肺表面活性物質的II型肺泡細胞。表面活性劑降低了空氣 - 肺泡表面的表面張力,這允許肺泡囊擴張。肺泡囊含有在肺泡管末端形成的原始肺泡,[38]並且它們在第七個月左右的出現標誌著有限的呼吸可能發生的點,並且早產兒可以存活。[29]

出生後

出生時,嬰兒的肺部充滿了肺部分泌的液體,並且沒有充氣。出生後,嬰兒的中樞神經系統會對溫度和環境的突然變化做出反應。這會在分娩後約10秒內觸發第一次呼吸。[39]出生前,肺部充滿了胎兒肺液。[40]第一次呼吸後,液體迅速被吸收到體內或呼出。肺部血管的阻力減小,氣體交換的表面積增加,肺部開始自發呼吸。這伴隨著其他變化,導致血液進入肺組織的量增加。[39]

在出生時,肺部非常不發達,只有成人肺部肺泡的六分之一存在。[29]肺泡繼續形成到成年早期,並且在肺部再生中可以看到它們在必要時形成的能力。[41] [42]肺泡隔膜具有雙毛細血管網路而不是發達肺的單個網路。只有在毛細血管網路成熟後,肺才能進入正常的生長階段。隨著肺泡數量的早期增長,肺泡的另一個階段就會擴大。[43]

功能

主要文章:呼吸系統,呼吸和氣體交換

氣體交換

肺的主要功能是肺和血液之間的氣體交換。[44]肺泡和肺毛細血管氣體在薄的血氣屏障上平衡。[18] [45] [46]這種薄膜(約0.5-2μm厚)摺疊成約3億個肺泡,提供極大的表面積(估計在70到145平方米之間),以便進行氣體交換。[45] [47]

呼吸肌對肋骨擴張的影響。

肺部不能自行擴張以進行呼吸,只有當胸腔體積增大時才會這樣做。[48]這是通過呼吸肌肉,通過膈肌的收縮以及肋骨肌肉向上拉動肋骨來實現的,如圖所示。[49]呼吸時,肌肉放鬆,使肺部恢復到靜止狀態。[50]此時,肺部含有空氣的功能殘餘容量(FRC),在成年人體內,其體積約為2.5-3.0升。[50]

在呼吸過度的呼吸過程中,頸部和腹部會吸收大量的輔助肌肉,在呼氣時拉下胸腔,減少胸腔的體積。[50] FRC現在已經減少了,但由於肺部不能完全排空,所以仍有大約一升的殘餘空氣。[50]進行肺功能測試以評估肺容量和容量。

保護

肺具有幾種防止感染的特徵。呼吸道由上皮排列,頭髮狀突起稱為纖毛,有節奏地拍打併帶有粘液。這種粘液纖毛清除是防止空氣傳播感染的重要防禦系統。[18]吸入空氣中的塵埃顆粒和細菌被捕獲在氣道的粘膜表面,並通過纖毛的節奏性向上跳動向上移向咽部。[17] [51] [52]肺內膜還分泌免疫球蛋白A,可預防呼吸道感染; [51]杯狀細胞分泌粘液[17],其中還含有幾種抗菌化合物,如防禦素,抗蛋白酶和抗氧化劑。[51]已經描述了一種罕見的稱為肺離子細胞的特化細胞,其可以調節粘液粘度。[53] [54] [55]此外,肺的內層還含有巨噬細胞,免疫細胞吞噬和破壞進入肺部的碎片和微生物,這一過程稱為吞噬作用;和樹突狀細胞,它們可以提供抗原來激活適應性免疫系統的成分,如T細胞和B細胞。[51]

呼吸道的大小和空氣流動也可以保護肺部免受較大顆粒的傷害。較小的顆粒沉積在口腔中的口腔和口腔後面,吸入後較大的顆粒被困在鼻毛中。[51]

其他

除了它們在呼吸中的功能外,肺還具有許多其他功能。他們參與維持體內平衡,幫助調節血壓作為腎素 - 血管緊張素系統的一部分。血管內層分泌血管緊張素轉換酶(ACE),這是一種催化血管緊張素I向血管緊張素II轉化的酶[56]。通過呼吸時排出二氧化碳,肺部參與血液的酸鹼平衡。[48] [57]

肺也起到保護作用。幾種血源性物質,如少數類型的前列腺素,白三烯,血清素和緩激肽,通過肺部排出體外[56]。藥物和其他物質可以在肺部被吸收,改造或排泄。[48] [58]肺部過濾掉靜脈中的小血塊,防止它們進入動脈並引起中風。[57]

通過提供空氣和氣流來產生聲音,[48] [59]以及嘆息和喘息等其他副語言通信,肺部在言語中也發揮著關鍵作用。

新研究表明肺在血小板生成中的作用。[60]

基因和蛋白質表達

更多信息:生物信息學§基因和蛋白質表達

大約20,000個蛋白質編碼基因在人類細胞中表達,其中幾乎75%的基因在正常肺中表達。[61] [62]少於200個這些基因在肺中更具特異性地表達,少於20個基因具有高度肺特異性。相應的特定蛋白質在不同的細胞區室中表達,例如肺泡中的肺細胞,以及呼吸道粘膜中的纖毛和粘液分泌的杯狀細胞。肺特異性蛋白的最高表達是不同的表面活性蛋白,[18]如SFTPA1,SFTPB和SFTPC,和napsin,在II型肺細胞中表達。其他在肺中表達升高的蛋白質是纖毛細胞中的動力蛋白DNAH5,以及分泌粘液分泌的氣道粘膜杯狀細胞中的SCGB1A1蛋白。[63]

臨床意義

主要文章:呼吸系統疾病和肺病學

肺可能受到各種疾病的影響。肺病是治療呼吸道疾病的醫學專業,[64]心胸外科是處理肺部手術的外科領域。[65]

肺組織的炎癥狀況是肺炎,呼吸道的炎症是支氣管炎和細支氣管炎,以及肺胸膜炎周圍的胸膜。炎症通常由細菌或病毒引起的感染引起。當肺組織由於其他原因而發炎時,稱為肺炎。細菌性肺炎的一個主要原因是結核病。[51]慢性感染通常發生在免疫缺陷患者身上,可能包括煙麴黴的真菌感染,可導致肺部形成麴黴菌[51] [66]。

由於肺栓塞導致的肺梗塞

肺栓塞是一種血栓,會滯留在肺動脈中。大多數栓子是由於腿部深靜脈血栓形成而引起的。可以使用通氣/灌注掃描,肺動脈的CT掃描或諸如D-二聚體的血液檢查來研究肺栓塞。[51]肺動脈高壓描述了肺動脈開始時的壓力增加,其中存在大量不同的原因。[51]其他罕見的情況也可能影響肺部的血液供應,例如伴有多血管炎的肉芽腫病,這會導致肺部和腎臟的小血管發炎。[51]

肺挫傷是由胸部創傷引起的瘀傷。它導致肺泡出血導致可能損害呼吸的液體積聚,這可能是輕微的或嚴重的。肺部的功能還可受到胸膜腔胸腔積液中的液體壓迫,或其他物質如空氣(氣胸),血液(血胸)或罕見原因的影響。這些可以使用胸部X光或CT掃描進行調查,並且可能需要插入外科引流管,直到確定和治療根本原因為止。[51]

使用H&E染色的肺氣腫受肺氣腫影響

哮喘,慢性支氣管炎,支氣管擴張和慢性阻塞性肺病(COPD)都是以氣道阻塞為特徵的阻塞性肺病。由於炎症引起的支氣管樹收縮,這限制了能夠進入肺泡的空氣量。通常由於癥狀而確定阻塞性肺病並且診斷為肺功能測試例如肺活量測定法。許多阻塞性肺病通過避免觸發因素(例如塵蟎或吸煙),具有癥狀控制(例如支氣管擴張劑)以及在嚴重情況下抑制炎症(例如通過皮質類固醇)來控制。 COPD和肺氣腫的一個常見原因是吸煙,支氣管擴張的常見原因包括嚴重感染和囊性纖維化。哮喘的確切原因尚不清楚。[51]

由於參與呼吸的肺組織的數量受到限制,一些類型的慢性肺病被歸類為限制性肺病。這些包括肺纖維化,肺纖維化可在肺部長時間發炎時發生。肺纖維化用纖維結締組織取代功能性肺組織。這可能是由於各種各樣的職業病,例如煤工塵肺病,自身免疫性疾病,或者很少對藥物作出反應。[51]

肺癌可以直接來自肺組織,也可以來自身體其他部位的轉移。有兩種主要類型的原發腫瘤被描述為小細胞肺癌或非小細胞肺癌。吸煙的主要危險因素是吸煙。一旦確定了癌症,就使用掃描(例如CT掃描)進行分期,並採集組織樣本(活組織檢查)。可通過手術切除腫瘤,放療,化療或其組合,或以控制癥狀為目的來治療癌症。[51]美國正在建議對高危人群進行肺癌篩查。[67]

先天性疾病包括囊性纖維化,肺發育不全(肺部不完全發展)[68]先天性膈疝,以及由肺表面活性物質缺乏引起的嬰兒呼吸窘迫綜合征。奇靜脈葉是一種先天性解剖變異,雖然通常沒有效果,但在胸腔鏡手術中會引起問題。[69]

氣胸(肺塌陷)是胸膜腔內空氣的異常集合,導致肺與胸壁脫開。[70]肺部不能擴張以抵抗胸膜腔內的氣壓。一個容易理解的例子是創傷性氣胸,其中空氣從身體外部進入胸膜腔,就像穿刺胸壁一樣。類似地,潛水員在完全充氣的同時屏住呼吸,可以使氣囊(肺泡)破裂並將高壓空氣泄漏到胸膜腔中。

肺功能檢測

主要文章:肺功能檢查和肺容量

肺體積如文中所述。

做肺活量測定的人。

肺功能測試是通過評估一個人在不同情況下吸氣和呼氣的能力來進行的。[71]靜止的人吸入和呼出的空氣量是潮氣量(通常為500-750mL);吸氣儲備量和呼氣儲備量是一個人分別能夠強行吸氣和呼氣的額外量。強迫吸氣和呼氣的總和是一個人的肺活量。即使在強行呼氣後,並非所有空氣都從肺部排出;剩餘的空氣稱為殘餘體積。這些術語一起被稱為肺容量。[71]

肺體積描記器用於測量功能殘餘容量。[72]功能殘餘容量不能通過依賴呼出的測試來測量,因為一個人只能呼吸最多80%的總功能。[73]肺活量總量取決於人的年齡,身高,體重和性別,通常在4到6升之間。[71]女性的容量往往比男性低20-25%。與較短的人相比,身材高大的人的總肺容量往往更大。吸煙者的容量低於不吸煙者。較薄的人往往具有更大的能力。通過體能訓練可以增加40%的肺活量,但這種效果可能因暴露於空氣污染而改變。[73] [74]

其他肺功能測試包括肺活量測定,測量可以吸入和呼出的空氣量(體積)和流量。可以呼出的最大呼吸量稱為肺活量。特別是,一個人能夠在一秒鐘內呼氣多少(稱為用力呼氣量(FEV1)),作為他們總呼氣量(FEV)的比例。這個比率,FEV1 / FEV比率,對於區分肺部疾病是限制性還是阻礙性很重要。[51] [71]另一個測試是肺的擴散能力 - 這是衡量氣體從空氣到肺毛細血管中的血液的轉移。

其他動物

鳥類

主要文章:鳥類解剖學§呼吸系統

在吸氣時,空氣會移動到靠近鳥類背部的氣囊。 然後空氣通過肺部到達鳥類前部附近的氣囊,從那裡呼出空氣。

鳥類肺部的交叉呼吸氣體交換器。空氣被迫從氣囊單向(圖中從右到左)通過parabronchi。肺毛細血管以所示的方式圍繞著parabronchi(血液從parabronchus下方流到圖中的上方)。[75] [76]氧氣含量高的血液或空氣以紅色顯示;貧氧空氣或血液以各種不同深淺的紫藍色顯示。

鳥類的肺部相對較小,但是連接到8或9個氣囊,這些氣囊延伸穿過身體的大部分,並且又連接到骨骼內的空氣空間。在吸入時,空氣通過鳥的氣管進入氣囊。然後空氣從後面的氣囊連續穿過相對固定的肺部,到達前面的氣囊。從這裡,空氣呼出。這些固定大小的肺被稱為「循環肺」,與大多數其他動物中發現的「波紋管型肺」不同。[75] [77]

鳥類的肺部包含數百萬個稱為parabronchi的微小平行通道。稱為心房的小囊從小通道的壁上輻射出來;這些與其他肺部的肺泡一樣,是通過簡單擴散進行氣體交換的部位。[77] parabronchi及其心房周圍的血流形成了一個交叉的氣體交換過程(見右圖)。[75] [76]

保持空氣的氣囊雖然是薄壁的,但對氣體交換的貢獻不大,因為它們血管化不良。由於胸腔和腹部的體積變化,氣囊膨脹和收縮。這種體積變化是由胸骨和肋骨的運動引起的,這種運動通常與飛行肌肉的運動同步。[78]

空氣流是單向的Parabronchi被稱為古龍膽草,並且在所有鳥類中都可以找到。然而,一些鳥類還具有肺結構,其中parabronchi中的氣流是雙向的。這些被稱為neopulmonic parabronchi。[77]

爬行動物

主要文章:爬行動物解剖學§呼吸系統

大多數爬行動物的肺部都有一條支氣管從中心向下流動,許多分支從那裡伸出到整個肺部的各個口袋。這些口袋與哺乳動物的肺泡相似,但數量更多,數量更少。這些使肺具有海綿般的質地。在大蜥蜴,蛇和一些蜥蜴中,肺的結構更簡單,類似於典型的兩棲動物。[78]

蛇和無肢蜥蜴通常只擁有右肺作為主要的呼吸器官;左肺大大減少,甚至缺席。然而,Amphisbaenians有相反的安排,主要是左肺,右肺減少或缺失。[78]

鱷魚和蜥蜴都發育出與鳥類類似的肺部,提供單向氣流,甚至擁有氣囊。[79]現在已經滅絕的翼龍似乎甚至進一步完善了這種類型的肺,將空氣囊擴展到翼膜中,並且在lonchodectids,tupuxuara和azhdarchoids,後肢的情況下延伸。[80]

爬行動物肺通常通過由軸向肌肉和頰側泵送驅動的肋骨的擴張和收縮來接收空氣。 Crocodilians還依賴於肝活塞法,其中肝臟被固定在恥骨(骨盆的一部分)上的肌肉拉回,稱為膈肌[81],這反過來又在鱷魚的胸腔內產生負壓,允許通過波義耳定律將空氣移入肺部。海龜無法移動肋骨,而是使用前肢和胸帶來迫使空氣進出肺部。[78]

兩棲動物

蠑螈

蠑螈(Ambystoma mexicanum)保持幼蟲形態,鰓進入成年期

大多數青蛙和其他兩棲動物的肺部很簡單,像氣球一樣,氣體交換僅限於肺的外表面。這不是很有效,但是兩棲動物的代謝需求很低,並且還可以通過在水中的皮膚擴散來快速處理二氧化碳,並通過相同的方法補充它們的氧氣供應。兩棲動物採用正壓系統將空氣排入肺部,通過口腔抽吸迫使空氣進入肺部。這與大多數高等脊椎動物不同,後者使用由負壓驅動的呼吸系統,肺部通過擴張胸腔而膨脹。[82]在口腔抽吸時,口腔底部降低,用空氣填充口腔。然後喉部肌肉將喉嚨壓在顱骨下方,迫使空氣進入肺部。[83]

由於皮膚呼吸的可能性與小尺寸相結合,所有已知的無肺四足動物都是兩棲動物。大多數蠑螈物種都是無蠑螈,它們通過皮膚和組織口腔進行呼吸。這必然會限制它們的大小:所有這些都是小而且相當於線狀的外觀,相對於體積最大化皮膚表面。[84]其他已知的無肺四足動物是婆羅洲平頭蛙[85]和Atretochoana eiselti,一種猿猴。[86]

兩棲動物的肺通常在外壁周圍具有一些狹窄的內壁(隔膜)軟組織,增加呼吸表面積並使肺具有蜂窩狀外觀。在一些火蜥蜴甚至缺乏這些火蜥蜴,肺部有光滑的牆壁。在caecilians中,如在蛇中,只有右肺達到任何大小或發育。[78]

肺魚

肺魚的肺部與兩棲動物的肺部相似,內部隔膜很少(如果有的話)。在澳大利亞肺魚中,只有一隻肺,儘管分為兩個肺葉。然而,其他肺魚和Polypterus有兩個肺,它們位於身體的上半部分,連接管在食道周圍和上方彎曲。血液供應也在食道周圍扭曲,這表明肺部最初是在身體的腹側部分進化,就像其他脊椎動物一樣。[78]

無脊椎動物

進一步的信息:腹足動物的呼吸系統

預定蜘蛛的肺部(以粉紅色顯示)

一些無脊椎動物具有肺樣結構,其具有與脊椎動物肺相似的呼吸目的,但與進化上無關。一些蜘蛛,例如蜘蛛和蠍子,具有用於大氣氣體交換的稱為書肺的結構。有些蜘蛛有四對書肺,但大多數有兩對。[87]蠍子的身體上有氣孔,可以讓空氣進入書本的肺部。[88]

椰子蟹是陸生的,使用稱為branchiostegal肺的結構呼吸空氣。[89]他們不會游泳,會淹死在水中,但他們擁有一套基本的鰓。他們可以在陸地上呼吸並在水下呼吸。[90]這些分支睾丸肺被視為從水生活到土地生活,或從魚類到兩棲動物的發育適應階段。[91]

Pulmonates主要是陸地蝸牛和slu from,它們從地幔腔中形成了一個簡單的肺。一個叫做氣壓灶的外部開口允許空氣進入地幔腔內。[92] [93]

進化的起源

今天的陸生脊椎動物的肺和今天的魚的氣囊被認為是從簡單的囊進化而來的,就像食道的外包一樣,它允許早期的魚在貧氧條件下吞咽空氣。[94]這些外包首先出現在骨魚中。在大多數射線鰭魚中,囊進化成封閉的氣體氣囊,而一些鯉魚,鱒魚,鯡魚,鯰魚和鰻魚保留了理療條件,袋子向食道開放。在更多的基底硬骨魚類中,例如雀鱔,bichir,bowfin和葉鰭魚,膀胱已經進化成主要作為肺的功能。[94]葉鰭魚產生了陸地四足動物。因此,脊椎動物的肺與魚的氣囊(但不是它們的鰓)是同源的。[95]

丁香葉


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