睾丸概述
睾丸是所有動物（包括人類）的雄性生殖腺或性腺。 它與雌性卵巢同源。 睾丸的功能是產生精子和雄激素，主要是睾酮。 睾酮釋放受垂體前葉促黃體激素的控制; 而精子的產生受垂體前葉促卵泡激素和性腺睾酮的控制。
睾丸內部結構圖
成年男性睾丸的外部特徵和周圍結構圖
精子從它們的起源作為生殖細胞遷移到它們從輸精管出口的動畫。 A.）血管; B.）附睾頭; C.）輸出小管; D.）生精小管; E.）頂葉; F.）外膜臟層; G.）腔; H.）白膜; I.）睾丸小葉; J.）附睾尾; K.）附睾體; L.）縱隔; M.）輸精管。
目錄
1 結構
1.1 外觀
1.2 測試
1.3 內部結構
1.3.1 管道系統
1.3.2 主要細胞類型
1.3.3血液供應和淋巴引流
1.3.4 層
1.3.5 血睾屏障
1.4 溫度調節
1.5 基因和蛋白質表達
2 發育
2.1 胚胎
2.2 青春期
3 臨床意義
3.1 保護和傷害
3.2 疾病和病症
3.3 外源激素的影響
4 社會與文化
5 詞源
6 其他動物
6.1 外觀
6.2 位置
6.2.1 內部
6.2.2 外部
6.3 尺寸
6.4 內部結構
7 參考
結構
出現
雄性性腺（睾丸，左）和雌性性腺（卵巢，右）
男性在陰囊內有兩個相似大小的睾丸，陰囊是腹壁的延伸部分。陰囊不對稱並不罕見：由於脈管系統的解剖結構不同，一個睾丸向下延伸到陰囊中。
測量
可以通過觸摸它並將其與已知大小的橢圓體進行比較來估計睾丸的體積。另一種方法是在人或超聲圖像上使用卡尺（蘭花計）或標尺來獲得x，y和z軸（長度，深度和寬度）的三個測量值。
平均成人睾丸的尺寸長達2英寸，寬度為0.8英寸，高度為1.2英寸（5×2×3厘米）。男性生殖器成熟的Tanner量表將成熟階段指定為從I期開始計算的體積，體積小於1.5 ml;到第五階段，體積大於20毫升。正常體積為15至25毫升;平均每個睾丸18cm3（範圍12cm3至30cm3。[1]
內部結構
橫斷面穿過陰囊左側和左側睾丸。
管道系統
睾丸被稱為白膜的堅韌膜質外殼覆蓋。在睾丸內是非常精細的盤管，稱為曲細精管。小管內襯有一層細胞（生殖細胞），從青春期到老年時發育成精子細胞（也稱為精子或雄性配子）。正在發育的精子通過生精小管進入位於縱隔睾丸的睾丸，傳出導管，然後到新創精子細胞成熟的附睾（見精子發生）。精子進入輸精管，並最終通過尿道排出並通過肌肉收縮排出尿道口。
原代細胞類型
在曲細精管內
在這裡，生殖細胞通過精子發生過程發展成精原細胞，精母細胞，精子細胞和精子。配子含有用於卵子受精的DNA [2]
支持細胞 - 生精上皮的真正上皮細胞，對於支持生殖細胞發育成精子至關重要。支持細胞分泌抑制素。[3]
管周肌樣細胞圍繞曲細精管。[4]
小管之間（間質細胞）
Leydig細胞 - 位於曲細精管之間的細胞，產生和分泌睾酮和其他對性發育和青春期重要的雄激素，第二性徵，如面部毛髮，性行為和性慾，支持精子發生和勃起功能。睾酮也控制睾丸體積。
還有：
未成熟的Leydig細胞
間質巨噬細胞和上皮細胞。
血液供應和淋巴引流
睾丸和陰囊的血液供應和淋巴引流是截然不同的：
成對的睾丸動脈直接來自腹主動脈並通過腹股溝管下行，而陰囊和外生殖器的其餘部分由內陰部動脈（本身是髂內動脈的分支）供應。
睾丸的側支血液供應來自1.提睾肌動脈（腹壁動脈的一個分支，它是髂外動脈的一個分支），2。動脈到輸精管（下膀胱動脈的一個分支，這是髂內動脈的一個分支。因此，如果睾丸動脈被結紮，例如在Fowler-Stevens orchiopexy期間用於高度未降低的睾丸，則睾丸通常將在這些其他血液供應上存活。
睾丸的淋巴引流遵循睾丸動脈回到主動脈旁淋巴結，而來自陰囊的淋巴引流至腹股溝淋巴結。
層
成人睾丸的許多解剖學特徵反映了其在腹部的發育起源。包圍每個睾丸的組織層來自前腹壁的層。值得注意的是，提睾肌起源於內斜肌。
血睾屏障
由於相鄰Sertoli細胞之間存在緊密連接，大分子不能從血液進入曲細精管的腔。精原細胞位於基底室（深層到緊密連接處），更成熟的形式如初級和次級精母細胞和精子細胞位於腔內區室。
血睾屏障的功能（上圖中的紅色突出顯示）可能是為了防止自身免疫反應。成熟的精子（及其抗原）在嬰兒期建立免疫耐受後很久就會出現。因此，由於精子在抗原性上與自身組織不同，因此雄性動物可以對其自身的精子進行免疫反應。事實上，他有能力製造針對它們的抗體。
注射精子抗原會引起睾丸炎症（自身免疫性睾丸炎）並降低生育能力。因此，血液 - 睾丸屏障可以降低精子蛋白質誘導免疫應答，降低生育力和後代的可能性。
溫度調節
在略低於核心體溫的溫度下，精子發生增強[5]。精子發生在低於和高於33°C的溫度下效率較低。[5]由於睾丸位於體外，陰囊的光滑組織可以使它們更接近或遠離身體。[5]睾丸的溫度保持在35攝氏度（95華氏度），即低於37攝氏度（98.6華氏度）的體溫兩度。高溫會影響精子發生。[6]有許多機制可以將睾丸維持在最佳溫度。[5]
提睾肌是精索的一部分。當這塊肌肉收縮時，臍帶縮短，睾丸向身體靠近向上移動，這提供了更多的溫暖，以維持最佳的睾丸溫度。當需要冷卻時，提睾肌鬆弛並且睾丸從溫暖的身體下降並且能夠冷卻。收縮也會發生在應激反應中（睾丸向身體上升，以便在戰鬥中保護它們）。有持續的報道稱放鬆表明接近性高潮。在性高潮期間有明顯的退縮傾向。
如果適當觸發，提睾肌可以單獨反射性地提升每個睾丸。這種現象被稱為提睾反射。也可以使用恥骨尾骨肌自願提升睾丸，恥骨尾骨肌部分激活相關的肌肉。
基因和蛋白質表達
更多信息：生物信息學§基因和蛋白質表達
人類基因組包括大約20,000個蛋白質編碼基因：80％的這些基因在成人睾丸中表達。[7]與其他器官和組織相比，睾丸具有最高比例的組織類型特異性基因：[8]其中約1000個對睾丸具有高度特異性[7]，並且約2,200個表現出升高的表達模式。這些基因中的大多數編碼在曲細精管中表達的蛋白質，並具有與精子發生相關的功能。[9] [8]精子細胞表達導致鞭毛髮展的蛋白質;這些相同的蛋白質在輸卵管內襯的細胞中表達，並導致纖毛的發育。換句話說，精子細胞鞭毛和輸卵管纖毛是同源結構。顯示最高表達水平的睾丸特異性蛋白質是魚精蛋白。
發育
睾丸有兩個階段大幅度增長;即在胚胎期和青春期。
胚胎
在哺乳動物的發育過程中，性腺首先能夠成為卵巢或睾丸。[10]在人類中，從大約第4周開始，性腺基因存在於與發育中的腎臟相鄰的中間中胚層內。在大約第6周，在成形睾丸內發生性繩索。它們由早期的Sertoli細胞組成，這些細胞圍繞並培育在性別決定開始前不久遷移到性腺中的生殖細胞。在男性中，在Y染色體上發現的性別特異性基因SRY通過性別決定因子（如GATA4，SOX9和AMH）的下游調節啟動性別決定，這導致男性表型的發展，包括指導早期雙潛能性腺的發育沿著雄性發育道路向下發展。
睾丸遵循「下降路徑」，從後腹部腹部的高位到腹股溝環，再到腹股溝管並進入陰囊。在大多數情況下（97％的足月，70％的早產），這兩種睾丸都是通過分娩而下降的。在大多數其他情況下，只有一個睾丸未能下降（隱睾症），並且可能在一年內表現出來。
青春期
睾丸隨著精子發生的開始而生長。大小取決於溶解功能，精子產生（睾丸中存在的精子發生量），間質液和支持細胞液的產生。在青春期之後，與青春期前的大小相比，睾丸的體積可以增加超過500％。[引證需要]睾丸在到達青春期之前完全下降。
臨床意義
保護和傷害
更多信息：睾丸疼痛
眾所周知，睾丸對衝擊和損傷非常敏感。所涉及的疼痛通過精索叢從每個睾丸向上傳播到腹腔，精索叢是每個睾丸的主要神經。這會導致臀部和背部疼痛。疼痛通常會在幾分鐘內消失。
睾丸扭轉是一種醫療緊急情況。
睾丸破裂是由於鈍力衝擊，尖銳邊緣或刺穿一個或兩個睾丸造成的醫療緊急情況，可在短短30分鐘內導致睾丸壞死。[引證需要]
陰囊的穿透性損傷可能導致閹割，或睾丸的物理分離或破壞，可能與陰莖的一部分或全部一起，如果睾丸不能快速重新附著，則導致完全無菌。
一些跳繩旨在為睾丸提供支持。[11]
疾病和病症
睾丸疾病
專業泌尿外科，生殖醫學
睾丸癌和其他腫瘤 - 為了提高早期發現睾丸癌或其他健康問題的可能性
精索靜脈曲張，來自睾丸的靜脈，通常影響左側，[12]睾丸通常正常
睾丸，睾丸周圍腫脹，由膜囊內透明液體積聚引起，睾丸通常正常
精原細胞，一種睾丸小管或附睾頭部的瀦留囊腫擴張，含有精子的幾乎沒有水的液體
內分泌失調也會影響睾丸的大小和功能。
涉及關鍵發育基因突變的某些遺傳性疾病也會損害睾丸下降，導致腹部或腹股溝睾丸仍然無功能並可能變成癌細胞。其他遺傳條件可導致沃爾夫管道的喪失，並允許Müllerian管道的持續存在。過量和缺乏的雌激素水平都會破壞精子發生並導致不孕。[13]
Bell-clapper畸形是一種畸形，其中睾丸沒有附著在陰囊壁上，並且可以在陰道內的精索上自由旋轉。它是睾丸扭轉最常見的根本原因。
睾丸炎症的睾丸炎症
附睾炎，附睾或附睾的疼痛性炎症，常由細菌感染引起，但有時起源不明。
無睾，缺少一個或兩個睾丸。
當睾丸沒有下降到嬰兒男孩的陰囊時，隱睾症或「未睾丸」。
睾丸腫大是各種睾丸疾病的一個非特異性徵象，可定義為睾丸大小超過5厘米（長軸）×3厘米（短軸）。[14]
藍色球是睾丸和前列腺區域由於長時間性喚起引起的暫時性液體充血的俚語。
睾丸假體可用於模擬一個或兩個睾丸的外觀和感覺，當由於受傷或作為與性別不安相關的治療而不存在時。也有一些他們植入狗的情況。[15]
外源激素的影響
在某種程度上，可以改變睾丸大小。如果沒有直接損傷或使它們處於不利條件下，例如溫度高於它們通常習慣的溫度，它們可以通過使用外部施用的甾體激素與其內在的激素功能競爭而縮小。用於肌肉增強的類固醇（尤其是合成代謝類固醇）通常具有睾丸收縮的不希望的副作用。
類似地，通過促性腺樣激素刺激睾丸功能可以擴大它們的大小。在激素替代療法期間或通過化學閹割，睾丸可能縮小或萎縮。
在所有情況下，睾丸體積的減少對應於精子發生的喪失。
社會與文化
主要文章：睾丸作為食物
雄性小牛或其他牲畜的睾丸在有時被稱為落基山牡蠣的盤子里煮熟和食用。[16]
主要文章：性別選擇
早在公元前330年，亞里士多德就開始對那些希望生男孩的人進行左側睾丸的結紮（束縛）。[17]在中世紀，想要男孩的男人有時會去除左側睾丸。這是因為人們認為正確的睾丸製造了「男孩」精子而左邊製造了「女孩」精子。[18]
詞源
關於睾丸這個詞的詞源的一個理論是基於羅馬法。最初的拉丁文睾丸，「見證」，用于堅定的法律原則「睾丸無效，睾丸無效」（一名證人[等於]沒有證人），這意味著任何一個人在法庭上的證詞都應被忽視，除非得到證實通過至少另一個人的證詞。這導致了產生兩個證人的普遍做法，在有別有用心的訴訟案件中賄賂以同樣的方式作證。由於這樣的「證人」總是成對出現，因此意義相應延長，通常是在小的（睾丸，睾丸）中。
另一種理論認為睾丸受到貸款翻譯的影響，來自希臘的parastatēs「後衛（在法律上），支持者」，即「兩個並排的腺體」。[19]
其他動物
外觀
在鯊魚中，右側的睾丸通常較大，而在許多鳥類和哺乳動物中，左側可能較大。原始的無頜魚只有一個睾丸，位於身體的中線，雖然這甚至是由胚胎中成對結構的融合形成的。[20]
在季節性繁殖者中，睾丸的重量通常在繁殖季節增加。[21]單峰駱駝的睾丸長7-10厘米（2.8-3.9英寸），深4.5厘米（1.8英寸），寬5厘米（2.0英寸）。右側睾丸通常比左側小。[22]雄性紅狐狸的睾丸在12月至2月達到最大體重。[23]雄性金縷梅的精子發生發生在雌性進入發情前10-12天，在此期間，雄性睾丸的重量增加三倍[24]。
位置
內部
哺乳動物的基礎條件是有內部睾丸。[25]非貝類哺乳動物的睾丸，如單眼，犰狳，樹懶和大象，仍留在腹部。[不在引用中] [26]還有一些有外部睾丸的有袋動物[27] [28] [ [29]和具有內部睾丸的北歐的哺乳動物，如犀牛。[30]鯨類和海豚等鯨類也有內部睾丸。[31] [32]由於外部睾丸會增加水中的阻力，因此它們具有內部睾丸，這些睾丸通過特殊的循環系統保持涼爽，通過將動脈放置在靜脈附近來冷卻通向睾丸的動脈血液，從皮膚帶來冷卻的靜脈血。[33] [34]
外部
北歐的陸地哺乳動物，包括人類的大型哺乳動物，有外化的睾丸。[35]他們的睾丸在低於核心體溫的溫度下運行最佳。他們的睾丸位於體外，由陰囊內的精索懸掛。
有幾種假設為什麼大多數哺乳動物都有外部睾丸，這些睾丸在略低於核心體溫的溫度下運作最好，例如，由於外部睾丸由於不同的原因而發展，因此在較冷的溫度下進化的酶會粘附，因為睾丸的較低溫度對於精子的產生更為有效。
1）效率更高。經典的假設是，睾丸溫度越低，肥沃的精子發生就越有效。換句話說，沒有可能的酶在正常的核心體溫下運行，這些酶與進化的酶一樣有效，至少在我們的進化中沒有出現到目前為止。
早期的哺乳動物體溫較低，因此它們的睾丸在體內有效地發揮作用。然而，據認為，其他哺乳動物的體溫高於其他哺乳動物，並且不得不開發外部睾丸以保持涼爽。有人認為，那些具有內部睾丸的哺乳動物，如單孔目動物，犰狳，樹懶，大象和犀牛，其核心體溫低於那些有外部睾丸的哺乳動物。
然而，問題仍然是為什麼儘管核心體溫非常高的鳥類有內部睾丸並且沒有進化出外部睾丸。[36]曾經有人認為，鳥類使用它們的氣囊在內部冷卻睾丸，但後來的研究表明，鳥類的睾丸能夠在核心體溫下發揮作用。[36]
一些具有季節性繁殖周期的哺乳動物將其睾丸保持在內部直到繁殖季節，此時它們的睾丸下降並且尺寸增大並變成外部。[37]
2）對精子競爭的不可逆適應。有人提出，蟾酥哺乳動物的祖先是一種小型哺乳動物，需要非常大的睾丸（可能更像是倉鼠）才能進行精子競爭，因此不得不將睾丸置於體外。[38]這導致參與精子發生的酶，生精DNA聚合酶β和重組酶活性發展出獨特的溫度最佳值，略低於核心體溫。當蟾酥哺乳動物隨後多樣化為更大和/或不需要激烈的精子競爭的形式時，它們仍然產生在較低溫度下最佳操作並且必須將它們的睾丸保持在體外的酶。由於袋鼠，一種非螟蟲哺乳動物，有外部睾丸，因此這種立場不那麼簡約。袋鼠的祖先可能與其他哺乳動物分開，也經歷了嚴重的精子競爭並因此產生了外部睾丸，然而，袋鼠外部睾丸提示大型動物的外部睾丸可能具有適應性功能。
3）防止腹腔壓力變化。外部睾丸進化的一個論點是它可以保護睾丸免受因跳躍和舞動引起的腹腔壓力變化。[39]
4）防止DNA損傷。輕微，短暫的陰囊熱應激導致小鼠DNA損傷，生育能力降低和胚胎髮育異常[40]。在從40℃或42℃經受30分鐘的睾丸中回收的精母細胞中發現DNA鏈斷裂。[40]這些研究結果表明，睾丸的外部位置提供了保護生精細胞免受熱誘導的DNA損傷的適應性益處，否則可能導致不育和種系突變。
尺寸
兔睾丸的橫截面，在40倍放大倍率下在明視野顯微鏡下拍攝。
睾丸的相對大小通常受交配系統的影響。[41]睾丸大小占體重的比例變化很大。在哺乳動物王國中，睾丸大小傾向於與多個配偶（例如，harems，polygamy）相對應。在一夫多妻的動物中，睾丸輸出精子和精子液的產生也較大，可能是生存的生精競爭。右鯨的睾丸可能是所有動物中最大的，每隻重約500公斤（1,100磅）。[42]
在人猿科中，大猩猩幾乎沒有女性濫交和精子競爭，睾丸與體重相比較小（0.03％）。與體重相比，黑猩猩具有高度的濫交和大睾丸（0.3％）。人體睾丸大小介於這兩個極端之間（0.08％）。[43]
睾丸重量在季節性繁殖者如土狼中也有所不同。[21]這種變化與睾酮生成的變化有關。
內部結構
在一個叫做白膜的堅韌膜質下，羊膜睾丸以及一些硬骨魚，含有非常精細的盤管，稱為曲細精管。
兩棲動物和大多數魚不具有生精小管。相反，精子是由稱為精子壺腹的球形結構產生的。這些是季節性結構，在繁殖季節釋放其內容物，然後被身體重新吸收。在下一個繁殖季節之前，新的精子壺腹開始形成並成熟。壺腹部基本上與高等脊椎動物的生精小管相同，包括相同範圍的細胞類型。[20]
丁香葉
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