神秘丹尼索瓦人，何時在東亞「首秀」？到青藏高原不「高反」

用數字化方法去除表面附著的鹽酸鹽後虛擬重建的下頜骨 圖片來源：Jean-Jacques Hublin

■本報記者 劉曉倩 唐鳳

一枚長約12厘米的人類下頜骨化石、一組丹尼索瓦人古蛋白信息、一段16萬年前古老型智人歷史，將青藏高原史前人類活動歷史從距今4萬年推早到距今16萬年，神秘的丹尼索瓦人東亞生活軌跡正在一層層揭開。

中國科學院院士、中國科學院青藏高原研究所研究員陳發虎，蘭州大學副教授張東菊，德國馬普學會進化人類學研究所教授Jean-Jacques Hublin和丹麥哥本哈根大學博士Frido Welker等帶領團隊，分析了發現於甘肅省夏河縣境內的人類下頜骨化石，通過古蛋白分析揭示該化石為丹尼索瓦人。他們早在16萬年前就已到達青藏高原，並適應了高海拔缺氧環境。該成果5月2日發表於《自然》雜誌。

尋找化石出土地

16萬年前，地球正經歷著第四紀最大冰期。在現今甘肅省夏河縣一條古老河流的河床上方，岩壁上的溶洞里生活著一支神秘的中晚更新世古老人群——丹尼索瓦人。

古人類 概念圖

故事要從丹尼索瓦洞說起。這裡原本只是西伯利亞南部阿爾泰山山腳下一個不起眼的地方，但一節指骨改變了一切。

根據指骨內的DNA，研究人員發現了10萬年前廣佈於歐洲的尼安德特人的姐妹群丹尼索瓦人。這個已經滅絕的神秘人種正在改寫人類演化史。

過去的80萬年間，這個古老人群與現代人類在演化上分道揚鑣，並曾遍布亞洲。時至今日，這片大陸的人類身上還帶有丹尼索瓦人的血統。

但是，相關研究因為缺少化石證據而一度停滯。不過很多科學家相信，丹尼索瓦人的線索在中國，因為其DNA在許多中國人群里很常見。事實也是如此。

2010年，陳發虎團隊開始著手對多年前輾轉獲得的一枚長約12厘米、整體呈土黃色的人類右側下頜骨化石展開研究。「當時，雖然這塊化石的主人是誰還是未知數，但團隊都很興奮。」張東菊對《中國科學報》說。

於是，陳發虎邀請國內外十餘家單位的研究人員，對化石進行了全面、綜合的研究。同時，他帶領蘭州大學環境考古團隊對甘肅省夏河縣及周邊、青海、甘南臨界點方圓6000平方公里範圍內進行考古調查，努力尋找化石的出土地點。

經過近10年的考古調查，在考察了甘加盆地20多個洞穴後，團隊確定了甘肅省夏河縣境內白石崖溶洞為化石出土地點，還發現了兩處曠野型舊石器遺址。

白石崖溶洞恆溫恆濕，在距離洞口處80米之內，冬季溫度可保持在9℃左右。「如果洞外很冷，這裡更適合人類生存。」張東菊說。

2018年，由張東菊帶隊，蘭州大學聯合甘肅省文物考古研究所對白石崖溶洞進行小面積的正式考古發掘，發現較厚的文化層堆積，發掘出土豐富的石製品和動物骨骼遺存，顯示古人類在該遺址曾較長時間生活。

求助古蛋白

尋找化石出土地的同時，關於化石古DNA分析及化石形態研究也同期進行。但遺憾的是，該化石並未保存古DNA信息。

張東菊解釋說，DNA損傷修復機制會隨著生物死亡而崩解。在生物死亡過程中，細胞會逐漸發生自溶，隨著大量蛋白酶、DNA酶等的釋放，DNA很快會被降解。在高溫和潮濕的條件下，DNA也容易發生水解、斷裂。此外，許多微生物也會污染吞噬DNA。即使在理想的寒冷環境下，能留存下來的古DNA也不會超過100萬年。

為進一步確定化石種屬，研究團隊將目光轉向了古蛋白分析。

「蛋白質比DNA『倖存』的時間長，它們的化學和分子組成意味著其更穩定，分解速度沒有那麼快，儘管蛋白質最終也會分解。」Welker告訴《中國科學報》。

於是，在得知下頜骨沒有保存DNA後，Welker、張東菊和博士生夏歡在蘭州大學進行了古蛋白分析。

夏歡在接受《中國科學報》採訪時表示，構成蛋白質的氨基酸化學結構最終由生物體DNA中特異的編碼序列所決定，因此可以比較不同物種中相同蛋白的氨基酸組成，以認識物種之間親緣關係的遠近。

終於，通過古蛋白質分析，研究人員發現該化石在遺傳學上與阿爾泰山地區丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人親緣關係最近，可以確定為青藏高原的丹尼索瓦人，稱為夏河丹尼索瓦人。

16萬年前有人不怕「高反」

雖然這塊化石僅保存了下頜骨右側，但已是目前發現的體積最大的丹尼索瓦人化石。蘭州大學團隊與國際知名古人類學家Jean-Jacques Hublin合作，對化石進行了頜骨和牙齒的形態分析。分析結果顯示，頜骨形態粗壯原始，臼齒較大，其主人為中更新世古老型智人的一種。

「因為它攜帶著與丹尼索瓦人相似的化石蛋白,牙齒的大小也有相似之處，我們有理由相信它是這一古老人類的一員。」Hublin告訴《中國科學報》。

「由於該化石並非正式發掘出土，且發現時間久遠，所以沒有埋藏地層信息。」張東菊說。慶幸的是，化石外包裹著一層碳酸鹽。台灣大學教授沈川洲對化石外的碳酸鹽包裹體進行鈾系測年，結果顯示，該化石至少形成於距今16萬年前。

已有研究顯示，現代智人於距今4萬至3萬年前到達青藏高原，距今3600年前在麥作農業的支持下大規模定居青藏高原東北部地區。此項研究表明，可能攜帶了適應高寒缺氧環境基因（EPAS1）的古老型智人——丹尼索瓦人，已先於現代智人來到青藏高原，且在第四紀最大冰期時成功生活在這一寒冷缺氧的高海拔區域。

這不僅將青藏高原史前人類活動歷史由距今4萬年推早至距今16萬年，而且為進一步揭示現代藏族和夏爾巴人群的高海拔環境適應基因來源提供了新線索。

「我們的發現意義重大，丹尼索瓦人這麼早來到青藏高原完全出乎意料。」Welker說。

張東菊表示，該研究還首次揭示了豐富的丹尼索瓦人下頜骨體質形態信息，使將丹尼索瓦人與其他古老人群進行體質形態對比成為可能，為深入理解東亞直立人、古老型智人和現代智人的演化關係提供了新的視角。（劉曉倩 唐鳳）

相關論文信息：DOI: 10.1038/s41586-019-1139-x

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