被子植物的起源與早期演化研究取得進展

被子植物的崛起重塑了全球各大陸塊主要生態系統格局，被子植物的起源和早期快速演化問題是植物學皇冠上的璀璨明珠。1879年，達爾文在給時任英國皇家植物園（邱園）主任J. D. Hooker爵士的信中稱之為一個「惱人之謎」。此後的140年間，被子植物的起源與早期演化一直是植物學、古生物學和進化生物學研究中的熱點問題。近十年來，通過分化鍾估算的被子植物起源時間大多指向侏羅紀（Jurassic）甚至三疊紀（Triassic），但古生物學公認的被子植物冠群最早的化石僅發現於早白堊紀(Cretaceous)，這一問題仍然懸而未決。

中國科學院昆明植物研究所研究員李德銖帶領的研究團隊，多年來致力於植物系統發育基因組學的研究。研究團隊依託國家重大科技基礎設施「中國西南野生生物種質資源庫」，通過跨越亞洲、北美洲、歐洲、非洲和大洋洲的國際合作和院內、所內協同攻關，開展了迄今為止科級水平最廣泛取樣的被子植物系統發育基因組學研究。該研究選擇被子植物全部64個目，涵蓋85％現存科的2351個代表種，以裸子植物163種作為外類群，利用2881個質體基因組的80個基因重建了被子植物高解析度的質體基因組系統發育樹（Plastid Phylogenomic Angiosperm, PPA）。在此基礎上，選擇了62個化石校準點，估算了被子植物科級以上主要分支的分化時間。研究表明，被子植物起源於三疊紀晚期的瑞替期（Rhaetian，~209 Ma：267-187 Ma，95％HPD），明顯早於確切的被子植物冠群最早化石年齡，並據此首次提出了被子植物化石記錄與分子鐘推算時間之間的「侏羅紀空缺（Jurassic gap）」。此外，核心被子植物五大分支，即金粟蘭目（Chloranthales），木蘭類（magnoliids），單子葉植物（monocots），金魚藻目（Ceratophyllales）和真雙子葉植物（eudicots）之間的關係仍然沒有完全解析，暗示在被子植物早期分化階段可能發生了輻射分化，或許發生了一定規模的滅絕事件，由此產生了令人困惑的「達爾文之謎」。自三疊紀晚期到晚白堊紀，被子植物的興起、分化並逐漸取代裸子植物在陸表植物中佔據主導地位，極大地影響了昆蟲、兩棲動物、哺乳動物、蕨類植物，以及許多其它生物類群的多樣化進程。

1993年，參與該研究的主要合作者Mark Chase院士、Douglas Soltis和Pamela Soltis院士夫婦等40位植物學家通過對499個代表物種質體rbcL基因序列構建了被子植物的第一棵分子系統發育樹，並直接催生了發表於1998年的被子植物系統發育研究組（APG）系統。目前，APG系統已取代被子植物的其它分類系統佔據主流位置，並於2016年更新到第四版（APG IV）。實際上，APG系統樹是基於大量研究繪製的概要樹（summary tree），而該研究則建立了被子植物基於質體基因組超級矩陣大數據和全面取樣的真實樹（explicit tree）。PPA確認了被子植物八大主幹支（祖傳系）和22個分支（或演化階）的系統框架，有望全面更新APG IV系統。與APG IV相比，在目級水平上，被子植物6個目的系統位置存在差異，6個關係不確定目的系統位置在該研究中得到了解決，3個支持率低而未確定的關係得到確認。與APG系統網路版相比，在科級水平上，揭示了41個科不同的系統位置，解決了10個科尚待解決的系統位置問題。

4月6日，該研究成果以Origin of angiosperms and the puzzle of the Jurassic gap為題在國際植物學期刊Nature Plants在線發表。Nature Plants同時發表了專題評論。昆明植物所李洪濤、伊廷雙、高連明、馬朋飛和張挺、楊俊波以及美國佛羅里達大學博士Matthew Gitzendanner為論文共同第一作者，李德銖和Pamela Soltis 為共同通訊作者。該研究得到中科院戰略性先導科技專項（No. XDB31000000）、中科院重大科技基礎設施開放研究項目（No. 2017-LSF-GBOWS-02）、國家自然科學基金項目（No. 31570333）、中科院青年促進會（No. 2015321）、國家萬人計劃和雲嶺高端外國專家項目的支持，前期工作通過昆明植物所iFlora創新項目（No. 2014-4-11）啟動。

圖1 被子植物目級關係的系統發育樹（ML樹）和時間標定

圖2 被子植物目及目級以上分支分化時間估算

來源：中國科學院昆明植物研究所

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