丘腦概述
丘腦（來自希臘語θλαμο，「腔室」）[1]是大腦間腦背部的大量灰質，具有多種功能，如傳遞感覺信號，包括運動信號到大腦皮層，[ 2] [3] [需要的頁面]和意識，睡眠和警覺的調節。[4]
它是脊椎動物腦內兩半的中線對稱結構，位於大腦皮層和中腦之間。
它是胚胎間腦的主要產物，由Wilhelm His Sr.於1893年首次指定。[5]
視頻： 2分鐘神經科學_ 丘腦
丘腦標記（MRI橫斷面）
前外側觀
目錄
1 解剖
1.1血液供應
1.2 丘腦核
1.3 連接
2 功能
3 開發
3.1 早期大腦發育
3.2 祖細胞結構域的形成
3.3 中間腦組織者（MDO）的形成
3.4 丘腦的成熟和分割
4 臨床意義
5 參考
解剖學
丘腦在360°旋轉
丘腦是位於前腦中的灰質的成對結構，其優於中腦，靠近大腦中心，神經纖維向各個方向突出到大腦皮層。丘腦的內側表面構成第三腦室的側壁的上部，並且通過扁平的灰色帶連接到相對的丘腦的相應表面，即鞘內粘連。丘腦的外側部分是丘腦（neothalamus）的系統發育最新部分，包括側核，枕狀和內側和外側膝狀核。[6] [7]丘腦中存在白質區域，包括覆蓋背面的角質層，以及外部和內部髓質薄層。外層覆蓋了側面，內層將細胞核分為前，內側和外側組[8]。
血液供應
丘腦的血液來源來自多個動脈：極動脈（後交通動脈），中間丘腦 - 丘腦下動脈，下側（丘腦）動脈和後（內側和外側）脈絡膜動脈。[9]這些都是大腦後動脈的分支。[10]
有些人患有Percheron動脈，這是一種罕見的解剖學變異，其中單個動脈干從大腦後動脈產生，以供給丘腦的兩個部分。
丘腦核
另見：丘腦核列表
丘腦核。 後丘腦標記為MTh
丘腦的核
背視圖
側腦室和第三腦室的冠狀切面，[11] 和丘腦後部。
間腦的衍生物還包括位於背側的上丘腦（基本上是韁骨和附件）和包含透明帶和丘腦網狀核的下丘腦（前丘腦）。由於它們不同的個體發育起源，上丘腦和下丘腦正式區別於丘腦本身。 丘腦後部由外側膝狀體和內側膝狀核組成。
丘腦包括分隔不同丘腦子部分的薄片系統（由有髓纖維組成）。其他區域由不同的神經元簇定義，例如腦室周核，層內元素，「核限制」等。[12]這些後來的結構，與丘腦的主要部分在結構上不同，已經被組合在一起形成分支，而不是同位素。[13]這種區別簡化了丘腦的全局描述。
連接
丘腦通過脊髓丘腦束與脊髓相連。
丘腦通過乳頭狀丘腦束與海馬有很多連接，這個區域包括乳頭體和穹窿。[14]
丘腦通過丘腦皮層輻射與大腦皮層相連。[15]
脊髓丘腦束是源自脊髓的感覺途徑。它向丘腦傳遞有關疼痛，溫度，瘙癢和粗糙觸感的信息。有兩個主要部分：傳遞疼痛和溫度的外側脊髓丘腦束，以及傳遞粗糙觸覺和壓力的前（或腹側）脊髓丘腦束。
功能
丘腦具有多種功能，通常被認為充當中繼站或中樞，在不同的皮質下區域和大腦皮層之間傳遞信息。[16]特別是，每個感覺系統（嗅覺系統除外）都包括丘腦核，它接收感覺信號並將它們發送到相關的主要皮層區域。對於視覺系統，例如，來自視網膜的輸入是發送到丘腦的外側膝狀體核，然後投射到枕葉的視覺皮層。丘腦被認為既處理感覺信息又傳遞它 - 每個主要的感覺傳遞區接收來自大腦皮層的強反饋連接。類似地，內側膝狀核充當中腦下丘和初級聽覺皮層之間的關鍵聽覺繼電器。腹側後核是關鍵的體感傳遞，它將觸摸和本體感受信息發送到初級軀體感覺皮層。
丘腦在調節睡眠和覺醒狀態方面也起著重要作用。[17]丘腦核與大腦皮層有強烈的相互聯繫，形成丘腦 - 皮質 - 丘腦迴路，據信與認知有關。[18]丘腦在調節覺醒，意識水平和活動方面起著重要作用。丘腦受損可導致永久性昏迷。[19]
丘腦在基底神經節系統紊亂中更多的前部蒼白球和黑質區域的作用被認識到，但仍然知之甚少。丘腦對前庭或結構功能的貢獻幾乎被忽略。丘腦被認為是一種「繼電器」，只是將信號轉發到大腦皮層。較新的研究表明，丘腦功能更具選擇性。[20]許多不同的功能與丘腦的各個區域相關聯。許多感覺系統（嗅覺系統除外）就是這種情況，例如聽覺，軀體，內臟，味覺和視覺系統，其中局部病變引起特定的感覺缺陷。丘腦的主要作用是支持運動和語言系統，並且共享涉及這些系統的許多電路。丘腦功能性地連接到海馬[21]，作為丘腦前核的擴展海馬系統的一部分[22]，關於空間記憶和空間感覺數據，它們對人類情景記憶和嚙齒動物事件記憶至關重要。[23] [24]有人認為，丘腦區域與中顳葉特定部位的連接提供了對回憶和熟悉記憶功能的區分。[14]
運動控制所需的神經元信息過程被提出作為一個涉及丘腦作為皮質下運動中心的網路。[25]通過對靈長類動物大腦解剖學的研究[26]，小腦與多個運動皮質相互關聯的組織的性質表明，丘腦在提供從基底神經節和小腦到皮質運動的特定通道方面發揮了關鍵作用。區域。[27] [28]在對三隻猴子的掃視和反痙攣[29]運動反應的調查中，發現丘腦區域參與了抗痙攣性眼球運動的產生（即，抑制眼睛的反射性抽搐運動的能力。提出刺激的方向]。[30]
最近的研究表明，顱內側丘腦可能在認知中發揮更廣泛的作用。具體而言，中間丘腦可以「放大適合於當前環境的皮質中的電路的連接性（信號強度），從而有助於（哺乳動物大腦的）靈活性通過連接決策的許多關聯來做出複雜的決定。依賴於弱連接的皮質迴路。「[31]研究人員發現，」增強MD活性放大了老鼠「思考」的能力，[31]在決定哪些衝突的感覺刺激要遵循時，誤差率降低了25％以上。找到獎勵。「 [32]
發育
丘腦複合體由下丘腦（或前丘腦，以前也稱為腹側丘腦），中間腦組織器（後來形成zonalimans intrathalamica（ZLI））和丘腦（背側丘腦）組成。[33] [34] ]丘腦的發育可以分為三個步驟。[35]丘腦是源自胚胎間腦的最大結構，前腦的後部位於中腦和大腦之間。
早期大腦發育
在神經化之後，在神經管內誘導前丘腦和丘腦的前部。來自不同脊椎動物模型生物的數據支持一種模型，其中兩種轉錄因子Fez和Otx之間的相互作用具有決定性的重要性。 Fez在前丘腦中表達，功能實驗表明Fez是前丘腦形成所必需的。[36] [37]在後面，Otx1和Otx2與Fez的表達域相鄰，是丘腦正常發育所必需的。[38] [39]
祖細胞結構域的形成
在丘腦發育早期形成兩個祖細胞結構域，尾部結構域和延髓結構域。尾部結構域產生成人丘腦中的所有谷氨酸能神經元，而嘴側結構域產生成人丘腦中的所有GABA能神經元。[40]
中間腦組織者（MDO）的形成
在Fez和Otx的表達域之間的界面處，中丘腦組織器（MDO，也稱為ZLI組織器）在丘腦生殖體內被誘導。 MDO是丘腦中的中央信號組織者。缺乏組織者會導致丘腦缺失。 MDO在發育過程中從腹側到背側成熟。 SHH家族和Wnt家族的成員是MDO發出的主要主要信號。
除了作為信號中心的重要性外，組織者還成熟了zonalimans intrathalamica（ZLI）的形態結構。
丘腦的成熟和分割
誘導後，MDO開始通過釋放信號分子（如SHH）來協調丘腦的發育。[41]在小鼠中，由於SHH突變體中完全缺乏間腦，因此MDO信號傳導的功能尚未得到直接解決。[42]
對雛雞的研究表明，SHH對於丘腦基因誘導是必要和充分的。[43]在斑馬魚中，顯示兩個SHH基因SHH-a和SHH-b（以前稱為twhh）的表達標誌著MDO領域，並且SHH信號傳導足以用於前丘腦和丘腦的分子分化但是它們的維護不是必需的，來自MDO /翼板的SHH信號對於前丘腦和丘腦區域的成熟是足夠的，而腹側Shh信號是可有可無的。[44]
暴露於SHH導致丘腦神經元的分化。來自MDO的SHH信號通路在丘腦的主要（尾部）部分誘導前向基因Neurogenin1的前後波，並且在緊鄰MDO的剩餘窄丘腦邊緣丘腦細胞中的Ascl1（以前稱為Mash1） ，以及在prethalamus。[45] [46]
這種俯卧基因表達的分區導致谷氨酸能中繼神經元與神經元素1 前體和來自Ascl1 前體的GABA能抑制神經元的分化。在魚類中，這些替代神經遞質命運的選擇受到H6的同源物Her6的動態表達的控制。這種毛狀樣bHLH轉錄因子的表達，其抑制神經元素但是Ascl1所需的，從丘腦尾部逐漸喪失，但保持在前丘腦和延髓丘腦細胞的條紋中。此外，對雞和小鼠的研究表明，阻斷Shh通路導致沒有丘腦延髓和丘腦丘腦的顯著減少。丘腦延髓會產生網狀核，主要是由於丘腦丘腦會形成丘腦接力，並將進一步細分為丘腦核。[35]
在人類中，5-羥色胺轉運蛋白（SERT-long和短等位基因：5-HTTLPR）的啟動子區域中的常見遺傳變異已經顯示出影響成人中丘腦的幾個區域的發育。遺傳兩個短等位基因（SERT-ss）的人在丘腦和丘腦的邊緣區域具有更多的神經元和更大的體積。丘腦的擴大為繼承兩個SERT-ss等位基因的人更容易患上嚴重抑鬱症，創傷後應激障礙和自殺提供了解剖學基礎。[47]
臨床意義
腦血管意外（中風）可導致丘腦疼痛綜合征[48]，其涉及單側灼燒或疼痛感，常伴有情緒波動。 由對側動脈供應的區域的雙側局部缺血可引起嚴重的問題，包括運動性緘默，並伴有動眼神經問題。 一個相關的概念是丘腦皮質心律失常。 Percheron動脈的閉塞可導致雙側丘腦梗塞。
酒精性Korsakoff綜合征源於乳頭體，乳頭狀丘腦束或丘腦的損傷。[49] [50]
致命的家族性失眠是一種遺傳性朊病毒疾病，其中發生丘腦退化，導致患者逐漸失去睡眠能力並進入完全失眠狀態，這總會導致死亡。 相反，對丘腦的損害可導致昏迷。
丁香葉
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