邊緣系統概述

視頻： 2分鐘神經科學_邊緣系統

邊緣系統，也稱為paleomammalian cortex，是位於丘腦兩側的一組腦結構，緊鄰大腦內側顳葉下方，主要位於中腦。[1]

它支持各種功能，包括情緒，行為，動機，長期記憶和嗅覺。[2]情感生活主要集中在邊緣系統中，它關鍵地幫助形成記憶。

具有原始結構，邊緣系統參與感覺系統輸入的低階情緒處理，包括杏仁核複合體（杏仁核），乳頭體，紋狀體，中央灰色和Gudden背側和腹側核。[3]這種處理過的信息通常被傳遞到來自端腦，間腦和中腦的一組結構，包括前額皮質，扣帶回，丘腦邊緣，海馬包括海馬旁回和下丘腦，伏隔核（邊緣紋狀體），前下丘腦，腹側被蓋區，中腦中縫核，韁管連合，內嗅皮質和嗅球。[3] [4]

邊緣系統的相互作用組件通常被錯誤地視為邊緣系統本身的一部分。目前，這些功能單元，包括邊緣系統，一起構成多個高階情緒處理系統，包括Yakovlev和Papez電路。保羅·D·麥克萊恩（Paul D. Maclean）創造了邊緣系統一詞，指的是帕皮茲（Papez）電路，但由於對情緒處理理解的進步，該術語已經發展。因此，邊緣系統的「系統」部分在技術上不再正確，但仍然用於指代中腦區域中的低階情緒處理區域。

從下面顯示部分邊緣系統的人腦的橫截面。

Traitéd"Anatomieet de Physiologie（1786）

邊緣系統主要由以前稱為邊緣葉的部分組成。

目錄

1 結構

2 功能

2.1 海馬

2.1.1 空間記憶

2.1.2 學習

2.1.3 海馬損傷

2.2 杏仁核

2.2.1 情節自傳記憶（EAM）網路

2.2.2 注意和情緒過程

2.2.3 社會處理

2.2.4 Klüver-Bucy綜合征

3 進化

4 社會與文化

4.1 詞源和歷史

4.2 學術爭議

5 參考

結構

邊緣系統的解剖組件

邊緣系統最初由Paul D. MacLean定義為一系列皮質結構，圍繞大腦半球和腦幹之間的界限：大腦的邊界或角膜緣。這些結構一起被稱為邊緣葉。[5]進一步的研究開始將這些領域與情緒和動機過程聯繫起來，並將它們與分類為邊緣系統的皮質下組件聯繫起來。[6]作為負責神經調節情緒的孤立實體這樣的系統的存在已經被廢棄，目前它被認為是調節內臟自主神經過程的大腦的許多部分之一。[7]

因此，被認為是邊緣系統一部分的解剖結構的定義是一個有爭議的主題。以下結構是或已被認為是邊緣系統的一部分：[8] [9]

皮質區域：

邊緣葉

眶額皮質：額葉中涉及決策過程的區域

梨狀皮質：嗅覺系統的一部分

內嗅皮層：與記憶和關聯成分有關

海馬和相關結構：在鞏固新記憶中發揮核心作用

穹窿：連接海馬與其他腦結構的白質結構，特別是乳頭體和間隔核

皮質下區域：

隔膜核：位於椎板終端前面的一組結構，被認為是一個快樂區

杏仁核：位於顳葉深處，與許多情緒過程有關

伏隔核：涉及獎勵，快樂和成癮

間腦結構：

下丘腦：邊緣系統的中心，通過內側前腦束與額葉，間隔核和腦幹網狀結構相連，通過穹窿與海馬相連，通過乳頭狀丘腦束與丘腦相連;規範許多自主過程

乳房體：下丘腦的一部分，通過穹窿接收來自海馬的信號並將它們投射到丘腦

丘腦的前核：接收來自乳頭體的輸入並參與記憶處理

功能

邊緣系統的結構和相互作用區域涉及動機，情感，學習和記憶。邊緣系統是皮質下結構與大腦皮層相遇的地方。[1]邊緣系統通過影響內分泌系統和自主神經系統來運作。它與伏隔核高度相關，伏隔核在性喚起中起作用，而在某些娛樂性藥物中起「高」作用。這些反應受到來自邊緣系統的多巴胺能投射的嚴重調節。 1954年，Olds和Milner發現金屬電極植入伏隔核以及它們的中隔核，反覆按壓激活該區域的槓桿，這樣做優先於飲食，最終導致筋疲力盡[10]。 ]

邊緣系統也與基底神經節相互作用。基底神經節是一組引導有意移動的皮質下結構。基底神經節位於丘腦和下丘腦附近。他們接收來自大腦皮層的輸入，大腦皮層將輸出發送到腦幹中的運動中心。稱為紋狀體的基底神經節的一部分控制姿勢和運動。最近的研究表明，如果多巴胺供應不足，紋狀體就會受到影響，這可能導致帕金森病的明顯行為癥狀。[1]

邊緣系統也與前額皮質緊密相連。一些科學家認為，這種聯繫與解決問題所獲得的快樂有關。為了治癒嚴重的情緒障礙，這種聯繫有時會被手術切斷，這是一種精神外科手術，稱為前額葉切除術（這實際上是用詞不當）。經歷過這種手術的患者往往變得被動，缺乏動力。

邊緣系統通常被錯誤地歸類為大腦結構，但僅僅與大腦皮層大量相互作用。 這些相互作用與嗅覺，情緒，驅動，自主調節，記憶和病理性腦病，癲癇，精神病癥狀，認知缺陷密切相關。[11] 已證明邊緣系統的功能相關性服務於許多不同的功能，例如影響/情緒，記憶，感覺處理，時間感知，注意力，意識，本能，自主/植物控制以及動作/運動行為。 與邊緣系統及其相互作用成分相關的一些疾病是癲癇和精神分裂症。[12]

海馬

海馬的位置和基本解剖，作為冠狀切片

海馬體涉及與認知相關的各種過程，並且是最容易理解和嚴重涉及的邊緣相互作用結構之一。

空間記憶

第一個也是最廣泛研究的領域涉及記憶，特別是空間記憶。發現空間記憶在海馬體中具有許多亞區域，例如背海馬中的齒狀回（DG），左側海馬區和海馬旁區域。在青春期和成年期，發現背側海馬是產生新神經元的重要組成部分，稱為成人出生顆粒（GC）。[13]這些新神經元有助於空間記憶中的模式分離，增加細胞網路中的激發，並且總體上導致更強的記憶形成。這被認為通過反饋循環將空間和情節記憶與邊緣系統結合起來，反饋循環提供特定感官輸入的情感背景。[14]

雖然背側海馬體參與空間記憶形成，但左側海馬體是這些空間記憶回憶的參與者。 Eichenbaum [15]和他的研究小組在研究大鼠的海馬損傷時發現，左側海馬「對於有效地結合每種經驗的"什麼，"何時"，"和"哪裡"質量來構成回收的記憶是至關重要的。」這使左側海馬體成為檢索空間記憶的關鍵組成部分。然而，Spreng [16]發現，左側海馬實際上是一個集中區域，用於將不僅由海馬體組成的記憶的碎片和碎片結合在一起，而且還可以在以後被召回的大腦的其他區域。 Eichenbaum在2007年的研究也表明海馬的海馬旁區域是另一個專門用於檢索記憶的區域，就像左側海馬一樣。

學習

幾十年來，海馬體也被發現對學習產生巨大影響。 Curlik和Shors [17]研究了海馬神經發生的影響及其對學習的影響。這位研究人員和他的團隊對他們的受試者進行了許多不同類型的心理和身體訓練，發現海馬體對後面這些任務的反應非常敏感。因此，他們通過訓練發現了海馬中新神經元和神經迴路的熱潮，從而導致整體任務的學習得到改善。這種神經發生有助於成人出生的顆粒細胞（GC）的產生，Eichenbaum [15]在他自己的神經發生研究及其對學習的貢獻中也描述了細胞。這些細胞的產生在背海馬的齒狀回（DG）中表現出「增強的興奮性」，影響海馬及其對學習過程的貢獻。[15]

海馬損傷

與大腦海馬區域相關的損傷已經報告了對整體認知功能的巨大影響，特別是諸如空間記憶的記憶。如前所述，空間記憶是與海馬體大大交織的認知功能。雖然海馬受損可能是由於腦損傷或其他此類傷害造成的，但研究人員特別研究了高情緒喚起和某些類型的藥物對這種特定記憶類型的回憶能力的影響。特別是在Parkard進行的一項研究中，[18]大鼠被賦予了正確穿過迷宮的任務。在第一種情況下，大鼠受到休克或束縛的壓力，引起高度的情緒喚醒。當完成迷宮任務時，與對照組相比，這些大鼠對其海馬依賴性記憶具有受損的影響。然後，在第二種情況下，給一組大鼠注射致焦慮藥物。與前者一樣，這些結果報告了類似的結果，因為海馬記憶也受損。諸如此類的研究加強了海馬體對記憶處理的影響，特別是空間記憶的回憶功能。此外，長時間暴露於應激激素如糖皮質激素（GCs）會對海馬造成損害，這些激素會靶向海馬並導致明顯記憶的破壞。[19]

為了遏制危及生命的癲癇發作，27歲的亨利古斯塔夫莫萊森在1953年接受了幾乎所有海馬體的雙側移除。在五十年的時間裡，他參加了數以千計的測試和研究項目，提供了具體的信息。確切地說，他失去了什麼。語義和情節事件在幾分鐘內消失，從未達到他的長期記憶，但與情況細節無關的情緒往往被保留。 Suzanne Corkin博士與他一起工作了46年直至去世，他在2013年的書中描述了這一悲劇性「實驗」的貢獻。[20]

杏仁核

情節自傳記憶（EAM）網路

邊緣系統的另一個綜合部分，即邊緣系統中最深部的杏仁核，參與許多認知過程，並且在很大程度上被認為是邊緣系統中最原始和最重要的部分。像海馬一樣，杏仁核中的過程似乎會影響記憶;然而，它不是海馬中的空間記憶，而是情節自傳記憶（EAM）網路的語義劃分。 Markowitsch的[21] amygdala研究顯示它編碼，存儲和檢索EAM記憶。為了深入研究杏仁核這些類型的過程，Markowitsch [21]和他的團隊通過調查提供了大量證據，「杏仁核的主要功能是收取線索，以便在適當的情況下成功搜索具有特定情感意義的記憶事件。神經網路並重新激活。「這些由杏仁核創建的情緒事件的線索包含前面提到的EAM網路。

注意力和情緒化的過程

除記憶外，杏仁核似乎也是一個涉及注意力和情緒過程的重要腦區。首先，要在認知方面定義注意力，注意力是關注某些刺激而忽略其他刺激的能力。因此，杏仁核似乎是這種能力的重要結構。然而，最重要的是，這種結構在歷史上被認為與恐懼有關，允許個人採取行動以應對這種恐懼。然而，隨著時間的推移，Pessoa等研究人員[22]在腦電圖記錄證據的幫助下推廣了這一概念，並得出結論，杏仁核有助於生物體定義刺激，從而做出相應的反應。然而，當杏仁核最初被認為與恐懼有關時，這為杏仁核的情緒過程研究開闢了道路。 Kheirbek [13]證明了杏仁核參與情緒過程的研究，特別是腹側海馬。他將腹側海馬體描述為在神經發生和成人出生的顆粒細胞（GC）中發揮作用。這些細胞不僅是神經發生和海馬體空間記憶和學習的重要組成部分，而且似乎也是杏仁核功能的重要組成部分。如Pessoa（2009）在他的研究中所預測的那樣，這些細胞的缺乏將導致低情緒功能，導致精神疾病的高保留率，例如焦慮症。

社會處理

社會處理，特別是社會處理中的面孔評估，是杏仁核特有的認知領域。在Todorov完成的一項研究中，[23] fMRI任務與參與者一起進行，以評估杏仁核是否參與面部的一般評估。在研究之後，托多羅夫從他的fMRI結果得出結論，杏仁核確實在面部的一般評估中起關鍵作用。然而，在研究人員Koscik [24]和他的團隊進行的一項研究中，在面部評估中特別考察了可信度的特徵。 Koscik和他的團隊證明了杏仁核參與評估個體的可信度。他們研究了對杏仁核的腦損傷如何在可信賴性中發揮作用，並發現遭受損害的個體往往會混淆信任和背叛，從而信任那些做錯了的人。此外，Rule [25]及其同事通過在2009年進行的一項研究擴展了杏仁核對其他人可信度的批判的觀點，他在研究中檢查了杏仁核在評估一般第一印象中的作用並將其與實際相關聯。世界的結果。他們的研究涉及首席執行官的第一印象。規則證明，雖然杏仁核確實在評估可信度方面發揮了作用，正如Koscik在兩年後的2011年自己的研究中所觀察到的那樣，杏仁核在整體評價面部的第一印象中也發揮了廣泛的作用。後一個結論，以及托多羅夫關於杏仁核在面部綜合評估中的作用以及Koscik對可信度和杏仁核的研究中的作用的研究，進一步鞏固了杏仁核在整體社會處理中發揮作用的證據。

Klüver-Bucy綜合征

主要文章：Klüver-Bucy綜合症

本節不引用任何來源。請通過向可靠來源添加引文來幫助改進此部分。無法查證的內容可能被提出異議而移除。 （2019年5月）（了解如何以及何時刪除此模板消息）

根據對猴子進行的實驗，顳葉皮層的破壞幾乎總是導致杏仁核的損傷。這種對杏仁核造成的損害導致生理學家Kluver和Bucy確定了猴子行為的重大變化。猴子表現出以下變化：

猴子不怕任何事。

動物（猴子）對一切都極度好奇。

動物快速忘記了。

動物傾向於將所有東西都放在嘴裡。

這種動物通常具有如此強烈的性慾，以至於它試圖與未成熟的動物，錯誤性別的動物，甚至是不同物種的動物交配。

這一系列的行為改變被稱為Klüver-Bucy綜合症。

毫無疑問，人類杏仁核中的類似病變也會導致Klüver-Bucy綜合征。

演化

Paul D. MacLean，作為他的三位一體腦理論的一部分，假設邊緣系統比前腦的其他部分更老，並且它發展到管理由Hans Selye [26]在他的第一次確定的戰鬥或飛行中引起的電路。 1936年的一般適應綜合症報告。它可能被認為是爬行動物和哺乳動物（包括人類）生存適應的一部分。麥克萊恩假定人類大腦已經進化出三個成分，這三個成分相繼發展，最近的成分在頂部/前部發展。這些組件分別是：

原皮質或原始（「爬行動物」）大腦，包括腦幹結構 - 髓質，腦橋，小腦，中腦，最古老的基底核 - 蒼白球和嗅球。

古鍺或中間體（「老哺乳動物」）腦，包括邊緣系統的結構。

（大腦）新皮質，也被稱為上級或理性（「新哺乳動物」）大腦，幾乎包括整個半球（由更近期類型的皮質，稱為新皮質）和一些皮質下神經元組。它對應於優良哺乳動物的大腦，因此包括靈長類動物，因此包括人類物種。在與人類和靈長類動物無關的哺乳動物物種中，新皮質也發生了類似的發展，例如鯨類和大象;因此，「優良哺乳動物」的名稱不是進化的，因為它在不同物種中獨立發生。更高程度的智力的演變是趨同進化的一個例子，並且在諸如鳥類的非哺乳動物中也可以看到。

根據麥克萊恩的說法，每個組成部分雖然與其他組成部分相關聯，但保留了「他們特有的智力，主觀性，時間感和空間感，記憶力，移動性和其他不太具體的功能」。

然而，儘管對結構的分類是合理的，但最近對四足動物的生活和滅絕的邊緣系統的研究已經對該假設的幾個方面提出了挑戰，特別是術語「爬行動物」和「老哺乳動物」的準確性。爬行動物和哺乳動物的共同祖先有一個發育良好的邊緣系統，其中建立了杏仁核的基本細分和連接。[27]此外，從恐龍進化而來的鳥類，它們分別與哺乳動物分開進化，但具有發育良好的邊緣系統。雖然邊緣系統的解剖結構在鳥類和哺乳動物中是不同的，但是存在功能等同物。

社會與文化

詞源和歷史

術語邊緣來自拉丁文邊緣，用於「邊界」或「邊緣」，或者，特別是在醫學術語中，是解剖學組成部分的邊界。 Paul Broca根據其在大腦中的物理位置創造了這個術語，夾在兩個功能不同的組件之間。

邊緣系統是由美國醫生和神經科學家Paul D. MacLean於1949年引入的術語。[28] [29] 1878年，法國醫生保羅·布羅卡（Paul Broca）首先將這部分大腦稱為大腦邊緣。[5]他研究了深凹陷的皮質組織與潛在的皮層下細胞核之間的區別。[30]然而，它在情感中的大部分假定作用僅在1937年美國醫生詹姆斯帕佩茲描述他的情感解剖模型Papez電路時才得以發展。[31]

1939年，Heinrich Kluver和Paul Bucy發現了第一個證據表明邊緣系統是皮質表現的原因。經過大量研究，Kluver和Bucy證明雙側移除猴子的顳葉造成極端行為綜合症。在進行顳葉切除術後，猴子的攻擊性降低。這些動物顯示出視覺刺激的閾值降低，因此無法識別曾經熟悉的物體。[32] MacLean擴展了這些想法，將更多分散的「邊緣系統」中的其他結構包括在內，更多的是基於上述系統。[29]麥克萊恩開發了一個有趣的「三位一體大腦」理論來解釋它的演化，並試圖將理性的人類行為與其更原始和暴力的一面相協調。他對大腦對情緒和行為的控制產生了興趣。在對癲癇患者的大腦活動進行初步研究後，他轉向貓，猴子和其他模型，使用電極刺激有意識的動物記錄其反應的大腦的不同部分。[33]

在20世紀50年代，他開始追蹤個人行為，如侵略和性喚起到他們的生理來源。他分析了大腦的情緒中心，即邊緣系統，並描述了一個包括海馬和杏仁核結構的區域。發展Papez的觀察，他確定邊緣系統已經在早期哺乳動物中進化，以控制戰鬥或逃跑反應，並對情緒愉悅和痛苦的感覺做出反應。這個概念現在在神經科學中被廣泛接受。[34]此外，麥克萊恩說，邊緣系統的概念導致人們認識到它的存在「代表了哺乳動物進化的歷史及其獨特的家庭生活方式」。

在20世紀60年代，麥克萊恩博士擴大了他的理論，以解決人類大腦的整體結構，並將其演變分為三個部分，他稱之為三位一體的大腦。除了識別邊緣系統外，他還指出了一種更為原始的大腦，稱為R-複合體，與爬行動物有關，它控制著肌肉運動和呼吸等基本功能。第三部分，新皮質，控制言語和推理，是最近的進化。[35] Walle Nauta，Lennart Heimer和其他人已經進一步擴展和發展了邊緣系統的概念。

學術爭議

關於邊緣系統一詞的使用存在爭議，LeDoux等科學家認為該術語被認為是過時和廢棄的。[36]最初，邊緣系統被認為是大腦的情感中心，認知是新皮質的商業。然而，認知取決於記憶的獲得和保留，其中涉及主要的邊緣相互作用結構海馬體：海馬體損傷導致嚴重的認知（記憶）缺陷。更重要的是，由於神經科學的進步，邊緣系統的「邊界」已被反覆重新定義。因此，雖然邊緣相互作用結構確實與情感更緊密相關，但邊緣系統本身最好被認為是更大的情感加工工廠的一個組成部分，它本質上負責篩選，組織，降低訂單處理，以及將感覺信息傳遞到其他大腦區域以進行更高階的情緒處理。

丁香葉

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