為什麼一些恐龍如此龐大？

體型大小是動物體的一個核心生物指標，對動物的運動、取食、繁殖和生理等諸多方面都有重要影響，同時這一指標對個體發育、性雙型以及自然選擇和性選擇等方面的研究也至關重要。體型的演化，無論是大型化還是小型化都具有非常重要的演化意義。

在恐龍的演化過程中，小型化相對少見卻十分關鍵，因為這一過程與許多重要類群的起源有關，比如獸腳類恐龍的小型化開啟了鳥類的起源進程。恐龍體型的大型化相對普遍。因此著名古生物學家柯普提出了柯普法則(Cope』s rule)，他認為生物傾向於在演化歷史中體型變大, 驅動力是大體型的選擇優勢。然而，不同學者對柯普法則有不同看法, 一些研究結果也表明柯普法則並不普遍適用於所有類群。但通過對不同時期、不同種類恐龍的體型大小數據分析，證明恐龍內部許多演化支系都出現了大型化現象，所以恐龍學者一般認為柯普法則普遍適用於恐龍類。

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儘管有關恐龍巨型化的研究論文數量眾多, 但我們對恐龍巨型化的原因依然了解甚少, 恐龍巨型化成為了一個難解的演化生物學問題。Science 雜誌在創刊125周年之際選出了125個最具挑戰性的科學前沿問題, 其中「一些恐龍為什麼如此龐大」就位列其中。

那麼，是什麼因素導致了各類恐龍的巨型化呢？

這個問題最直接的研究方法就是分析研究對象的生長策略。相關研究顯示，恐龍巨型化一般有3種生長策略: 加速生長速率、延遲成熟年齡, 或者二者結合。例如，美國弗羅里達州立大學古生物學家Erickson對暴龍類的生長模式的研究就指出：暴龍類最著名的代表——雷克斯霸王龍體型巨大的主因是它們生長速率的加快。對巨型蜥腳類恐龍的生長發育研究顯示，快速的生長也是蜥腳類巨型化的主要原因。

雷克斯暴龍體型巨大的原因，主要是因為其生長速率相較其他暴龍類更快。（Ericksonet.al,2014）

進一步的問，是什麼導致了巨型恐龍為什麼會出現長時間加速生長的現象？傳統觀點認為這是環境和生物本身共同作用的結果。環境因素與生物的體型息息相關。科學家提出大氣構成、溫度高低、食物構成等多方面環境因素可能會對恐龍體型演化存在潛在影響。部分環境因素影響體型的情況在現生動物中也可以找到範例。然而，不同動物類群大型化的環境原因顯著不同，恐龍巨型化也是如此。因此，目前學界普遍認為恐龍各個類群的巨型化不適於用一個或者一組環境因素解釋。

近年來，更多學者試圖從恐龍自身的生物因素著手，去討論恐龍的巨型化原因。從生物力學的角度，體型增大有一系列選擇性優勢，但隨著體型增大, 這些優勢將減弱, 最終消失。有研究認為蜥腳類巨型化可能和高消化效率相關，但也有研究認為，高效率消化和大型化似乎並不相關。蜥腳類巨型化研究，應該從尋找消化生理模型轉向對食物質量和可用生物量的相關性，以及基於體型大小和取食選擇相關性的生態模型的探尋。一項3個獸腳類亞類群的研究並沒有支持消化效率和大體型具有相關性。於是有研究人員從呼吸生理學的角度探討恐龍的巨型化。研究人員認為, 具有似鳥呼吸生理機制是翼龍類巨型化的一個前提條件；蜥腳類和獸腳類也具有似鳥呼吸系統, 可能為這兩類恐龍的巨型化提供了條件。最近一項有關四足類動物骨細胞形態的研究顯示, 鳥類和其他蜥臀類恐的骨細胞表面積明顯大於其他四足類動物, 這可能促進了骨骼生長速率增長, 成為蜥臀類恐龍巨型化的一個可能的原因。鳥臀類恐龍沒有似鳥的肺部和表面積巨大的骨細胞, 然而這一類群也有巨型代表。所以，這些研究表明, 不同恐龍類群的巨型化因素可能並不相同，或者至少不完全一樣。

目前對蜥腳類恐龍的巨型化研究相對最為詳細和深入，並在近期取得了重要的進展。科學家發現，蜥腳類恐龍具有的小型頭部、加長的頸部、骨骼發育廣泛的氣腔化、無咀嚼的進食行為和發達的胃磨功能，這些可能對於蜥腳類巨型化起了至關重要的作用。

我們知道巨型動物的能量消耗非常巨大，它們是如何在低能耗情況下獲取大量植物性食物？這是蜥腳類恐龍巨型化需要解決的最基本問題。研究顯示蜥腳類主要攝食C3植物，中生代時期C3植物數量充足，且從能量角度至少和現生草本植物相當，這為巨型蜥腳類恐龍提供了充足營養資源。同時，蜥腳類恐龍極長的頸部可以幫助它們在低能耗的情況下，覆蓋更大趨勢範圍，充分的利用植物資源。

蜥腳類極度特化的長脖子，是它們高效進食的重要「武器」。

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從消化生物學的角度, 蜥腳類恐龍的消化系統非常獨特。基於現生植食性動物的研究，蜥腳類恐龍很可能類似哺乳動物中的長鼻類或者奇蹄類，具有一個後腸發酵室，食物長時間停留於此進行消化；但不同於後者，蜥腳類恐龍在靜止狀態取食範圍更大（得益於長頸），無需花費時間和能量去粉碎食物（證據是缺乏咀嚼和胃磨系統），從而能夠持續快速地獲取食物。從理論上講，這使蜥腳類恐龍在低能耗的情況下，持續獲取營養。

對蜥腳類恐龍的呼吸系統和心血管系統的研究，也為揭示這一類群巨型化趨勢提供了重要信息。蜥腳類恐龍肺部由兩部分構成，分別是附著在脊椎和肋條上的氣體交換部和靠近肝腸部的氣囊區, 這說明蜥腳類恐龍具有似鳥的高效呼吸系統，其中氣囊在控制體熱方面起著重要作用，這對於巨型動物是非常重要的。總體而言, 蜥腳類恐龍的體熱控制和心血管系統非常特化（如無汗腺、有氣囊、心臟四腔室、肌靜脈泵、皮層緊密、血管壁厚、結締組織發育、毛細血管低滲透性, 以及足部腳墊結構），有助於解決身體過熱和血液循環問題。

德國科學家Sander提出一個生物梯級模型來解釋蜥腳類巨型化，模型由5個獨立的演化梯級組成：生殖、取食、頭頸部、似鳥呼吸系統和新陳代謝。這5個梯級相互關聯，相互作用。從生殖梯級看，卵生和無需育雛降低了撫育成本，有利於快速恢複種群；從取食和頭頸部梯級看，有利取食的極長頸部的演化得益於蜥腳類恐龍相對小的頭部和廣泛氣腔化的中軸骨骼，咀嚼系統缺失使得小的頭部演化成為可能，並和胃磨系統缺失一起促成了快速進食系統（咀嚼和胃磨系統會限制食物獲取速率），讓大量食物能夠長時間停留在發達的腸道系統中；從新陳代謝梯級看，幼年高基礎代謝率和成年降低的基礎代謝率相結合，既保證了快速生長, 又減輕了成年期的取食負擔。這些特徵一起促成了蜥腳類恐龍的巨型化。

德國科學家提出的蜥腳類恐龍大型化的生理模型。（翻譯自Sanderet al., 2013）

動物巨型化顯然是綜合因素作用的結果，既有環境因素，也有生物本身的因素。生物本身的因素，參考現生動物的研究，陸生哺乳動物體型大小受限於咀嚼行為和胎生的限制, 陸生爬行動物體型大小則受限於外溫生理和低的基礎代謝率的限制。鳥臀類恐龍受限於咀嚼行為（因此具有大於最大陸生哺乳動物的體型），蜥腳類恐龍則不受這一限制（因此具有相較前者更大的體型）。

鳥臀類恐龍，雖然演化出了非常高效的牙齒咀嚼結構——齒陣，但其體型仍然受到咀嚼行為限制，不會無限增大。

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全面揭示動物體型大小的限制性因素顯然有助於了解恐龍巨型化的原因。從另一個角度, 對於恐龍巨型化環境因素的研究深度顯然還有待提高, 現有資料顯然還很有限。恐龍巨型化問題的最終解決有賴於整合環境和生物學信息, 建立一個綜合的模型。

論文作者：徐星 趙祺

內容整理：秦子川

編輯：沈韋

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