哥們，我的額葉皮質去哪了？

揭開青少年大腦瘋癲的表象。

ROBERT SAPOLSKY

封面：Ben Bauchau

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在舊金山東部數小時車程的謝拉山脈腳下，坐落著一個叫做嗚咽洞的溶洞系統；進入嗚咽洞後，先是9米高的曲折斜坡，然後是驟然下降的陡崖，高達55米。園區管理員在陡崖低下發現了遠古人類的骸骨。那時候的美國原住民可不會用活人獻祭。真相是這些探險者們在黑暗中多邁了一步，不幸墜入深淵。這些探險者都還是青少年。

一點也不奇怪。畢竟，青春期是人們一生中最瘋狂的階段：我們加入邪教，謀殺，被殺，創造新藝術形式，協力推翻獨裁者，參與種族屠戮，關愛弱者，顛覆物理學，穿奇裝異服，皈依上帝，並堅信歷史的滾滾洪流就是為了最終彙集在此刻，這一危險與希望並存的彌賽亞時間。

這一切都得歸功於青少年的大腦。有人曾主張青春期是一個文化建構概念。在傳統文化中，人們一般認為性成熟是唯一的實質性轉變。一旦性成熟，就是個年輕的成年人了。然而，從出生到成年的發育並非平緩的線性過程。青少年大腦是獨特的。它不是一個半生不熟的成人大腦，也不是一個腐壞變質了的兒童大腦。它的獨特性來自於一個關鍵腦區：尚未發育成熟的額葉皮質。這就是青春期總是動蕩不羈的主要原因。此外，它也反映出了一種重要的演化壓力。

額葉皮質是人腦中最晚演化出的部分。長遠計劃、理性決策、衝動控制和情緒調節這些與明智和成熟掛鉤的事情，都發生在那裡。額葉皮質讓你在輕鬆的行為和正確的行為中選擇後者。可是直到你25歲左右，它的神經元才完全連接上。為什麼？

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額葉皮質的延遲成熟還可以幫助解釋青少年最顯著的特徵：他們詭異地喜愛蹦極。

圖 | Ben Bauchau

遺傳學的核心信條之一是，從我們還是受精卵時就與生俱來的基因組，隨後會傳給身體中每一個細胞。但如果額葉皮質是腦中最後發育完全的部分，那麼它也是所有腦區中受到基因控制最少的，也就是說額葉皮質更多地被經歷塑造。

我們作為物種以及個體的成功，與社會智力以及對環境中微妙、特異之處的適應能力密不可分。這恰恰是額葉皮質的職責所在。所以，倘若額葉皮質想履行職責，它就需要汲取生活的點點滴滴，接受經驗的雕刻。

然而，和演化本身一樣，成熟過程很少走狹窄的直路。青春期提醒著我們，生命要跨過許多河流，其中不乏急流險灘。

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在青春期剛開始的時候，額葉皮質是唯一灰質（由神經元細胞體構成）水平未及成人的腦區。我們可能想當然地認為，灰質水平馬上會有所提升。可事實是，在整個青春期里，額葉皮質灰質的體積反倒縮小了。

這恰恰是大腦演化最絕妙的成就之一。在胎兒發育過程中，哺乳動物的大腦產生的神經元在數量上遠超成年大腦。原因在於胎兒的大腦正開展一場非常激烈的競賽。只有獲勝的神經元能遷徙到正確的地點，與其他神經元形成最優數量的神經聯結。而慘遭淘汰的神經元，只好迎來「程序性細胞死亡」的宿命。神經元生產過剩及隨後的競爭性修剪（該過程被冠以「神經達爾文主義」之名）帶來了更複雜、更優化的神經迴路。這難道不是「少就是多」的完美例證嗎？

青春期的額葉皮質也經歷了同樣的事情。灰質體積在青春期之初要大於成年階段，然後聯結不夠優化的神經元被修剪，灰質體積隨之減少。在額葉皮質內部，演化上最古老的子區域最先成熟，而新出現的子區域則很晚成熟，比如我們了不起的背外側前額葉皮質，在青春期結束時才剛開始丟棄灰質。額葉皮質的延遲成熟意味著青少年在許多認知任務上的能力遠不如成人精湛，比如聽出別人話裡有話，或運用心智理論（Theory of Mind）——知道別人擁有的信息與你不同，並能夠活用這一知識。

成人的額葉皮質能夠穩定部分邊緣系統（該腦區與情感有關）的活動；在青少年的腦中，邊緣系統已經全速前進了，而額葉皮質還在絞盡腦汁看說明書呢。這一失衡導致青少年的情感更強烈。你可以把成人和青少年塞進腦掃描儀，給他們看錶達強烈情感的面部圖像。成人的杏仁核（一個重要邊緣結構）首先激活，而不久後額葉皮質也開始活躍，從而削弱杏仁核的反應：「夠了，快冷靜點，這張憤怒/悲傷/快樂/驚懼的面孔只是照片而已，又不是真的。」

圖 | 紅色部分為杏仁核

而在青少年這裡，額葉皮質的反應減弱，杏仁核的反應增強。這意味著他們情緒高漲的時候特別高漲，低落的時候特別低落。對釋放多巴胺的邊緣通路的研究也表明了這一點；多巴胺是對獎賞和愉悅的期望至關重要的神經遞質（可卡因就是作用於這一邊緣多巴胺系統）。給腦掃描儀里的成年人一個小獎賞，你會看到多巴胺迴路輕度激活。中等獎賞，中度激活；大獎賞，高度激活。如果換成青少年呢？中等獎賞，中度激活，與成年人無異。當你給他一個大獎賞，多巴胺信號的增加遠遠超過成年人。小獎賞則使多巴胺信號減少。對青少年來說，小獎賞如同懲罰。他們的神經化學羅盤嚴重偏轉。

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它的生活已經走到了臨界點上，要它和自己一出生就朝夕相處的那幫狒狒再多待一天，它就要崩潰了。

額葉皮質的延遲成熟還可以幫助解釋青少年最顯著的特徵：他們詭異地喜愛蹦極。在做出冒險決策時，青少年額葉皮質某些關鍵子區域的激活水平低於成年人；在青少年群體內部，這些區域越不活躍的人，其風險評估能力也越差勁。

而且，倫敦大學學院的莎拉-傑妮·布萊克摩爾（Sarah-Jayne Blakemore）發現，青少年是以一種特定方式搞砸風險評估的。她讓被試估測某個事件發生的可能性，然後告訴他們標準答案。如果被試得知一件好事發生的可能性高於預想，這一反饋對他們而言就是好消息。但如果被試得知壞事比預想中更頻繁地發生，這就是個壞消息。當實驗者再次讓他們估測好事發生的可能性，成年人和青少年都能夠調整評估。然而，只有青少年對於壞消息無動於衷。研究者：你認為你酒後駕車時出車禍的可能性是多少？青少年：億萬分之一。研究者：其實平均來說是50%，那麼你現在認為你出車禍的可能性是多少呢？青少年：我怎麼能跟一般人比呢？當然是億萬分之一啦。難怪青少年病理性賭博的概率是成年人的二到四倍。

青少年不擅長風險評估，做事也更冒險，這都沒錯。然而，嗚咽洞里那些骸骨的故事可沒這麼簡單。難道青少年和成年人對做相同的蠢事有同等的慾望，而唯一區別在於後者完全成熟的額葉皮質阻止了他們犯蠢嗎？不是的。青少年覺得從高處往下跳特別刺激。人到中年卻只在偷吃炸雞這件事上不計後果。青少年不僅更愛冒險，他們還更喜歡新鮮事物。

圖 | jonathan Ford/Unsplash

在青春期這個人生階段中，我們培養著自己對音樂、食物和穿著打扮的品味，對新鮮事物來者不拒（這種開放性在成年後就減退了）。不只人類如此。實驗室里的大鼠什麼時候最願意嘗試新食物呢？當然是嚙齒類青春期啦。在許多群居哺乳類動物中，兩性之一到了青春期就會離開原生家庭，以防近親繁殖。以黑斑羚的「眷群組織」為例，一群有親緣關係的母羚和一隻負責繁衍的公羚群居在一起（剩下的公羚則組成「單身漢幫」憂鬱地四處漂泊）；年輕的公羚一旦性成熟，就被常駐的公羚驅逐出去了。

靈長類動物則不同。用狒狒舉例吧。兩支狒狒大軍在溪流兩岸正面相遇，雄性狒狒向對方嚎叫嘶吼，盡顯陽剛氣概；等到大家都吼累了，又像沒事發生過一樣回去覓食。一隻青少年狒狒站在溪流邊緣，驚呆了。「新面孔啊，一大幫子啊！」它既緊張又焦躁，朝著對方前進五步，又後退四步。它小心翼翼地穿過溪流，坐在對方岸邊的界線上，一旦有目光在它身上停留超過一秒鐘，它就落荒而逃。

第二天，它在對方岸邊待了一小時。然後是一下午，再是一晚上；血緣的紐帶漸漸斷開。和黑斑羚不一樣，它不是被自己家人趕出來的。它的生活已經走到了臨界點上，要它和自己一出生就朝夕相處的那幫狒狒再多待一天，它就要崩潰了。青春期的雌性黑猩猩也是這樣，迫不及待逃離家園，奔向下一個山谷擁抱無盡的未知。我們靈長類不會到了青春期就被家人趕走。我們只是為新鮮事物痴狂。

當同齡的青少年們聚在一起，這些特徵進一步放大。天普大學的勞倫斯·斯坦伯格（Laurence Steinberg）研究發現，當青少年和成人獨自玩虛擬駕駛時，兩者的冒險行為旗鼓相當。如果有同齡人在旁邊煽風點火，成人幾乎不為所動，而青少年做出危險舉動的概率飆升。腦部掃描顯示，同齡人的在場（通過內部通話系統慫恿他們）使青少年的額葉皮質活動減少，而增加了他們邊緣多巴胺系統的活動；成人則沒有變化。

還有一個事實使得青少年面對同儕壓力不堪一擊，那就是這些壓力很少是以嬉戲玩鬧的形式施加的。絕大多數同儕壓力來自「越軌訓練」（deviance training），這讓青少年更有可能進行危險的性行為，染上危害健康的習慣，濫用藥物以及訴諸暴力。俗話說得好，這個社會最有效的遏制犯罪的方法是30歲生日。

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青春期的另一大特徵彌補了冒失莽撞和駭人的穿著，那就是青少年感受他人痛苦，感受整個世界的痛苦，並渴望糾正一切不公的能力——它如此瘋狂而熾熱。

本文標題化用自青少年電影《豬頭，我的車咧？》的片名。

青少年沒有歸屬感會非常痛苦，而一項腦成像研究揭示了這種痛苦背後的神經機制。讓被試躺在掃描儀里，和另外兩個人聯機打遊戲，研究者故意安排讓被試以為自己被那兩個人孤立了。在成年人身上，這種社會排斥激活杏仁核及其他與疼痛、厭惡、憤怒和悲傷有關的邊緣系統；隨後額葉皮質破門而入——「搞什麼，就是個愚蠢的遊戲而已」——邊緣結構就閉嘴了。可是，青少年的額葉皮質緘默不語，痛苦不堪的邊緣網路繼續嚎啕大哭。

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額葉皮質慢半拍不是青少年行為的唯一解釋。還有一個至關重要的因素是性腺激素（如女性的雌激素和黃體酮，男性的睾丸酮），與額葉皮質攜手讓他們的大腦處於失衡狀態。這就是青春期比童年更動蕩的原因之一——雖然兩個年齡段的額葉皮質都未成熟，但青春期前並沒有洪水般的激素。激素以許多方式影響著邊緣系統和額葉皮質的功能。

睾丸酮使得額葉皮質難以與杏仁核交流並加以管控。可以想見，青少年在大腦和行為方面的成熟標誌與其性發育的所處階段——而非實際年齡（chronological age）——更相關。

與性發育的肇始相伴的不只是性腺激素的突然猛攻。我們知道，卵巢內分泌功能最顯著的特徵是激素釋放的震蕩不定。少女的性發育不是一蹴而就的，第一次月經只是個前奏。在最初幾年中，僅有大約一半的周期發生了排卵和激素激增。因此，不僅有排卵本身導致的性腺激素水平波動，還有每個周期是否排卵造成的更高階的波動。激素波動影響著情緒和認知。（少男雖然沒有激素波動，但如果他們總是陰莖勃起充血而導致額葉皮質缺氧的話，也很糟糕了。）

隨著青春期降臨，未達標的多餘神經元聯結拖累了額葉皮質的工作效率。邊緣系統全速運轉，多巴胺到處橫衝直撞。同時，大腦還浸泡在潮漲潮落的性腺激素里。難怪人類創造了賈斯汀·比伯和麥莉·塞勒斯這樣的存在——選民想要什麼，就給他們什麼唄。

圖 | 麥莉·塞勒斯

然而青春期也不是註定一片黑暗。青春期的另一大特徵彌補了冒失莽撞和駭人的穿著，那就是青少年感受他人痛苦，感受整個世界的痛苦，並渴望糾正一切不公的能力——它如此瘋狂而熾熱。青少年是大自然關於共情的最佳典範，他們幾乎真正做到了感同身受。

這種強烈（intensity）正是青春期諸多特點的共通之處。因為存在更高的高峰和更低的低谷，因為共情的痛苦和行善的滿足會發光發熱，青春期的動蕩似乎不是毫無意義的。對新鮮事物的開放態度也是重要因素。思維開闊是心胸開闊的先決條件；青少年渴求新奇，因而很容易設身處地包容他人。青春期也是自負的。在青春期的尾巴上，我有陣子喜歡和貴格會教徒一起玩。他們經常說：「上帝所擁有的只是你。」這是個神通有限的上帝：上帝固然需要人類的幫助糾正錯誤，但更重要的是，他最需要你的幫助。自負是為青少年量身定做的。用不完的精力加上近乎狂妄的自信，彷彿拯救世界都是小事一樁。

幾年前我見證了一個偉大的範例，它完美地彰顯了慢半拍的額葉皮質能讓青少年共情到何種地步。我女兒很喜歡戲劇，當時正參與制作一出有關波斯尼亞種族滅絕的戲，叫做《如蜜的棕色眼睛》（Stefanie Zadravec』s Honey Brown Eyes），非常動人心魄的故事。她扮演一個命運多舛的12歲波斯尼亞女孩，故事結束時生死未卜。

現場有一群高中生來參加英語課拓展活動。戲演到一半，我女兒的角色第一次出現；她躲在廚房通風管道里，小心翼翼地探出身來，沒有意識到士兵剛殺了她母親，而且暫時離開後馬上又會回來。在那一刻之前，她的角色只是被提及。之前，士兵拿著這幢房子里需要消滅的波斯尼亞人的名單，不斷拷問她母親，「你女兒在哪兒？你應該有個女兒的。」「我沒有女兒。」母親到死還在重複這句話。於是當女孩從通風管道爬出來，觀眾們恍然大悟：的確有個女兒。

當我女兒爬出來的時候，觀眾席上的青少年做了一件違反劇場秩序的事情，一件額葉皮質發育完整的成年人都不會做的事情。在短暫的靜默後，有兩三個聲音大喊，「不要！」又一個聲音叫道，「快回去，有危險！」又有人喊，「他要回來了！」演出結束後我女兒從後門走出來，這群青少年把她團團圍住，擁抱著她，彷彿在確認她和她的角色都沒事。

青少年就是這樣傾心袒腹，他們的邊緣系統火力全開，而額葉皮質拚命地追趕，才能稍微控制住一點情感。每當我看到我教的那些最優秀的大學生焦躁而樂觀的模樣，我總是會想：想當年做到這樣可容易多啦。當然，成人的額葉皮質也有優勢，只不過是完全相反的方向：它讓我更有效率，更客觀冷靜。然而問題在於，這種冷靜讓我總是妄下定論，總是覺得事不關己。

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那麼，人類大腦的發育機制演化成這樣有什麼適應性優勢呢？很可能沒有任何優勢。或許人類額葉皮質延遲成熟只是因為這項建築工程對於大腦太難了。按照這種觀點，我們出生頭一年就能把視覺皮質之類的大致連接好，而額葉皮質這項艱巨的任務還需要二十幾年的努力。這似乎很不靠譜。額葉皮質和其他皮質的基本構造是一樣的，神經遞質和神經元類型也沒有差別。從額葉皮質的基本要素來看，它根本沒必要那麼晚成熟，這就意味著成熟的延遲的確是被主動選擇的，的確具有某些優勢。

圖 | Robson Hatsukami Morgan/Unsplash

青春期動蕩本身就是一種可能的優勢。如果額葉皮質和大腦其他區域一樣早早地安頓下來，就不會有狂飆突進運動（Sturm und Drang），不會有情緒迸發，不會有心靈痤瘡；你一到12歲左右就從小孩變成能生育的大人了，簡簡單單。很容易想像這樣會失去什麼，那就是充滿探索與創造的發育期。這段躁動而狂熱的時期對於演化大有裨益。如果缺少了它，那些青少年天才很可能就不會出現，我們也學不會取火，沒有發明壁畫和輪子。

或許是這樣的。不過這個看似合理的故事還必須兼容這樣一個事實：行為的演化不是為了讓物種過上更好的生活，而是為了把個體的基因拷貝傳下去。縱觀歷史，每當一個青少年因為創造力而擁有了很多後代，就有數不勝數的青少年因為輕率冒進而一命嗚呼。

不，我認為大腦發育的遺傳程式演化成這樣，是為了把額葉皮質從基因的桎梏中解放出來。如果額葉皮質是腦中最晚徹底成熟的部分，那麼無需多言，這一腦區受基因的影響最小，而更多地是被經驗塑造的。每過一天，額葉皮質就更是生活際遇的造物，也就更是你不斷成長的果實。

成人大腦的可塑性是當今神經科學的一大主題，也揭示了額葉皮質延遲發育背後的玄機。大量研究顯示，對突觸（兩個神經元之間的聯結）的重複刺激可以讓它變得更易激活，更容易傳遞信息；突觸就像記憶大廈的一塊磚，它「記住了」。類似地，決定哪些神經元與哪些相連的密集軸樞，可以受經驗影響而擴展或收縮。如果你整個暑假都在學雜耍，你運動皮質的迴路就會徹底重新布局。雖然神經科學被一項錯誤的教條統治了很久，現在我們已經可以確信，在環境刺激變豐富等情況下，成人的大腦也會製造新的神經元。所有年齡段的成人的大腦都有可塑性，但剛成年的年輕人可塑性最強。而且如果額葉皮質是唯一仍在發育的部分，那麼它就是可塑性的熱點區域（hotspot）。

為什麼要在意這些呢？近來教育領域的智力研究給了我們第一個答案。一些教育工作者強調，比起學生的智商或SAT分數，「情感智力」或「社會智力」（以各種方式測量得到）能更準確地預測他們成年後的成功與幸福。也就是說，社會記憶比辭彙記憶更重要；學生們真正需要的是情感的換位思考、衝動控制、共情、與人合作的能力、自我調控等等。

其他靈長類動物在這方面和我們類似，它們大大的額葉皮質也成熟緩慢。在一個充滿權力遊戲的世界，是什麼讓一隻雄狒狒成為「成功人士」？想要攀升高位，你只需要健壯的肌肉、鋒利的牙齒和正合時宜的攻擊。可一旦成為領袖，保住地位全靠社交才幹——應該和哪些狒狒搞好關係，和哪些保持距離，如何用心理計策恫嚇敵人，如何面對挑釁不為所動，如何忍住不遷怒於其他狒狒。在這些事情上，正確的做法往往是困難的做法；成年人的人生道路上充滿著事關重大的岔路口，而智力照亮著我們前方的道路。

無論你正處於時刻都在爆炸的青春期，還是正在和一個青少年鬥智斗勇，都請記住上面那些話。青春期當然有糟糕的一面，不過它也帶來了許多好處——創造力、樂觀、共情等等。而青春期最大的意義，是讓額葉皮質有時間好好發育。為了應對這個社會性世界與日俱增的複雜性，除了依靠額葉皮質的導航，我們別無他法。

翻譯：有耳

審校：Jon-Lou

編輯：EON

http://nautil.us/issue/72/quandary/dude-wheres-my-frontal-cortex-rp

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