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探尋「謎一樣的恐龍」最初的相貌

阿爾瓦雷斯龍類的最早報道的屬種就是生活在晚白堊世早期阿根廷卡氏阿爾瓦雷斯龍Alvarezsaurus calvoi,這種恐龍的研究者,是20世紀阿根廷最著名的恐龍獵人、古生物學家何塞波拿巴(José Fernando Bonaparte)。

波拿巴一生報道了大量的南美洲恐龍屬種,被同行譽為「中生代研究的大師(Master of Mesozoic)」,其中最著名的發現,當屬食肉牛龍Carnotaurus。對卡氏阿爾瓦雷斯龍的研究工作,還建立阿爾瓦雷斯龍科(Alvarezsauridae),歸屬到獸腳類恐龍當中。

然而,這個發現並沒有引起多大波瀾,相當長的一段時間內,阿爾瓦雷斯龍科當中僅有孤零零的一屬一種。

何塞波拿巴與他發現的卡氏阿爾瓦雷斯龍

然而在地球的另一端,蒙古國的戈壁沙漠上,美國、蒙古和俄羅斯的科學家們相繼報道了一系列小型的生活在晚白堊世的不會飛的「鳥」

這批「鳥」的標本,包括頭部在內很多形態接近鳥類,但在一些地方又非常的怪異。

它們的前肢極短,但後肢卻修長纖細。肱骨短粗。尺骨雖然短粗,但近三分之一長度都是特化的鷹嘴突。

最令人驚奇的是,這種「鳥」僅僅有一個又粗又大的功能指,這與所有的鳥類都不相同。

這些「單爪鳥」的發現在學界上引起了軒然大波,關於它們究竟是鳥類還是恐龍的爭論喧囂塵上。然而,當時並沒有人將它們與地球另一端巴塔哥尼亞高地上的一種叫阿爾瓦雷斯龍的小恐龍聯繫起來。

幸運的是,阿根廷科學家在20世紀末又陸續發現了阿爾瓦雷斯龍類的其他幾件標本,其中對普埃爾塔巴塔哥尼亞爪龍的詳細研究和後續系統學工作,支持了所謂蒙古地區的「單爪鳥」類實際上是生活在此處的晚白堊世阿爾瓦雷斯龍類成員

普埃爾塔巴塔哥尼亞爪龍,短小的前肢與不成比例的巨大體型

這個觀點隨著獸腳類恐龍系統學的蓬勃發展,逐漸受到了學界公認。而阿爾瓦雷斯龍類的一半成員,也「放棄」了它們的鳥類身份,回歸了「非鳥恐龍」的大家庭,處於手盜龍類中相對原始的位置

遊子歸來,那下個問題便是家在何方?

阿爾瓦雷斯龍類恐龍成為了手盜龍類演化研究中的重要一環,那探究它們從何處而來,從何而來便成了研究手盜龍類演化的一個重要問題。

科學家一直盼望著在侏羅紀的地層當中找到手盜龍類原始成員的身影,這不但能幫助我們更好的了解手盜龍類的演化,更重要的是可以解決恐龍到鳥類演化中的「時間悖論問題」(即公認的第一隻鳥石板始祖鳥的地質年代要相較當時發現的大部分手盜龍類恐龍更古老)。

出人意料的是,打破這個悖論的新恐龍,竟然是一類阿爾瓦雷斯龍類。

2010年,古脊椎所徐星研究員團隊在科學雜誌發表了一件來自新疆石樹溝組中-晚侏羅世地層的阿爾瓦雷斯龍類新種——靈巧簡手龍。簡手龍的發現,直接將阿爾瓦雷斯龍類存在年限向前推了六千三百萬年,成為了當時已知最古老的(老於始祖鳥)的手盜龍類恐龍。

靈巧簡手龍生態復原圖|徐星等供圖

簡手龍的發現,對阿爾瓦雷斯龍類研究影響產生了深遠的影響。然而,簡手龍與其他晚白堊世的阿爾瓦雷斯龍類之間,還存在著六千餘萬年的化石空檔期。從形態學上,簡手龍也不像晚白堊世的阿爾瓦雷斯龍類那樣特化,而僅僅具有了阿爾瓦雷斯龍類很多特有特徵的一些雛形

所幸,這個問題並沒有困擾科學家們太久。因為在2018年,古脊椎所徐星研究團隊又一次改變了學界阿爾瓦雷斯龍類的認識,他們在《當代生物學》雜誌刊文,報道了兩種新的生活在早白堊世的阿爾瓦雷斯龍類,彭氏西域爪龍和烏拉特半爪龍。

更令人驚喜的是,徐星研究員團隊的研究工作發現在新疆的兩類分類未定的恐龍,脆弱吐古魯龍和趙氏敖閏龍,也屬於阿爾瓦雷斯龍類大家庭。

這樣,阿爾瓦雷斯龍類一天之間增添了三個早白堊世(彭氏西域爪龍、烏拉特半爪龍和脆弱吐古魯龍)和一個中晚侏羅世的成員(趙氏敖閏龍),阿爾瓦雷斯龍類從中晚侏羅世到晚白堊世的演化歷程逐漸的清晰明了了起來。

侏羅紀、白堊紀的阿爾瓦雷斯龍類|徐星供圖、Vikto Radermacher 繪

繼這一系列重要發現之後,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所徐星研究團隊又於近日在國際學術期刊《科學報告》(Scientific Reports)雜誌發表了關於這個類群恐龍的最新研究成果報道了又一件原始的阿爾瓦雷斯龍類化石標本

這篇由中、美和南非科學家合作的研究論文,描述並命名了侏羅紀阿爾瓦雷斯龍類一新屬種——意外石樹溝爪龍(Shishugounykus inexpectus)。

這類恐龍的屬名用以紀念此化石所產層位,也是世界上研究中-晚侏羅世恐龍動物群最為重要的組——石樹溝組。種名「inexpectus」寓意這種恐龍是在石樹溝組系列科考發掘當中的「意外之喜」

意外石樹溝爪龍正型標本及骨骼線圖。比例尺分別為200毫米(骨骼線圖)和20毫米(化石)|秦子川供圖

意外石樹溝爪龍是繼靈巧簡手龍和趙氏敖閏龍之後,中國新疆準噶爾盆地石樹溝組地層中發現的第三種阿爾瓦雷斯龍類恐龍,也與它們一起構成了目前已知最早的阿爾瓦雷斯龍類化石分布(中-晚侏羅世)

有趣的是,這三種恐龍雖然都屬於阿爾瓦雷斯龍類,它們的正型標本在形態特徵和體型都各不相同,這表明在目前已知的阿爾瓦雷斯龍類最早的化石記錄當中,這類恐龍的多樣性就已經顯現了。

阿爾瓦雷斯龍類恐龍最有代表性的特點,就是它們高度特化的前肢了。晚白堊世的阿爾瓦雷斯龍類,前肢縮短但粗壯,手部發育極大的第二指。這種手部特徵組合在恐龍當中僅存在於阿爾瓦雷斯龍類當中。

那麼,這種奇特的手部結構是如何演化的呢?

早在靈巧簡手龍報道時候,科學家就已經發現了一些端倪。靈巧簡手龍的手部兼具典型的阿爾瓦雷斯龍類「單爪型」前肢和普通獸腳類恐龍「抓握型」前肢的特點。

意外石樹溝爪龍的正型標本也保存了相對完好的前肢化石。通過對標本仔細觀察,和與靈巧簡手龍、趙氏敖閏龍前肢形態對比,研究人員發現,早期阿爾瓦雷斯龍類的前肢演化比預想的要更加複雜,呈現一種「鑲嵌式演化的特點」。

簡而言之,意外石樹溝爪龍、靈巧簡手龍、趙氏敖閏龍這唯三侏羅紀的阿爾瓦雷斯龍類,它們的前肢都各自具有一些與晚白堊世阿爾瓦雷斯龍類前肢相似的特徵,但又都各種具有一些與典型獸腳類恐龍前肢接近的特徵。

而它們三者的前肢形態學上,又差異較大。這意味著,典型的「單爪型」的阿爾瓦雷斯龍類前肢類型,在石樹溝組代表的地質歷史時期還遠沒有確定下來,阿爾瓦雷斯龍類的早期代表在前肢形態上的情況要遠比先前估計複雜的多。

在系統演化樹上呈現的阿爾瓦雷斯龍類前肢演化和體型演化歷程|秦子川供圖

此次發現的意外石樹溝爪龍的另外一個「意外」之處,就是這件標本的體型大小。意外石樹溝爪龍正型標本體型較小,體型僅為靈巧簡手龍正型標本的三分之一,標本發現後曾被誤認為是石樹溝組其他已發現獸腳類的幼體化石。

然而,經過研究人員詳細的骨組織學研究工作發現,這件標本已經成年了。結合形態學和系統學工作確定這件標本屬於一個新屬種——意外石樹溝爪龍,這意味這新疆石樹溝組動物群中至少存在兩種體型差異非常巨大的阿爾瓦雷斯龍類(中型獸腳類靈巧簡手龍和小型獸腳類意外石樹溝爪龍)。

先前對阿爾瓦雷斯龍類的體型演化研究大多顯示,原始的阿爾瓦雷斯龍類體型較大,在2-3米左右,晚白堊世的阿爾瓦雷斯龍類開始小型化,體型都小於1米,甚至僅有家雞大小。

然而,意外石樹溝爪龍的發現,表明了在阿爾瓦雷斯龍類演化的早期也存在著小體型的阿爾瓦雷斯龍類。阿爾瓦雷斯龍類的體型演化歷程,不是一個簡單的小型化過程,而要複雜的多。

此次意外石樹溝爪龍的發現,也使得中國成為了阿爾瓦雷斯龍類化石最為豐富的國家,共8屬8種。同時,中國也是唯一同時具有晚侏羅世、早白堊世和晚白堊世阿爾瓦雷斯龍類化石記錄的國家。

中國連續的阿爾瓦雷斯龍類化石記錄為我們進一步研究這種「謎一樣的恐龍」提供了無與倫比的優越條件,希望在未來的研究當中,能夠進一步的揭開籠罩在這類恐龍身上的層層謎題,還原「謎一樣的恐龍」本身的樣貌

作者:秦子川

編輯:王倩

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