誰突破家魚人工繁殖技術？

1958年6月4日，在廣東南海水產研究所的魚池裡，第一批池養的鰱、鱅魚經腦垂體催情繁殖成功，成為中國家魚人工繁殖的標誌性事件。這一事件的主角——鍾麟先生在突破家魚人工繁殖的會戰中拔得頭籌。同年9月，中國科學院實驗生物學研究所的朱洗先生用絨毛膜促性腺激素催情鰱、鱅魚也實現了人工繁殖。在此之前，1954年，中國科學院水生生物研究所的朱寧生就已利用腦垂體懸液注射取自長江的青魚和鱅魚催情成功。那麼，在那火紅年代的這場會戰中，到底是誰突破了中國家魚人工繁殖的技術呢？

鍾麟先生（圖片來源於網路）

朱洗先生在工作中（圖片來源於網路）

歡送中國科學院水生生物研究所宜昌工作組劉朱陳王等四同志研究人工孵化魚苗成功離宜臨別紀念（前排左二劉建康、左三朱寧生）（攝於1953年6月11日）

要釐清這個問題，不僅要看科學事件的先後，還要了解家魚人工繁殖技術取得突破的核心到底是什麼。

池塘養魚在我國始於公元前1000多年，在公元前460年即有范蠡的《養魚經》總結養魚經驗。那時養的魚主要是鯉，並且養鯉方法傳到了歐洲。養鯉逐漸成為一項生產事業，到漢代已能夠進行大水面養殖。但是，到了唐代，「鯉」不幸衝撞了皇家的「李」姓，既不準吃也不準賣。於是沿江而居的老百姓只好從江中捕撈其他魚苗放到池塘中試養，逐漸選出青、草、鰱、鱅等主養種類。這四種主養魚現今被合稱為「四大家魚」。

四大家魚（圖片來源於網路）

鯉之所以最早成為主養魚類是由於其定居生活的習性，可以在池塘、湖泊中完成繁殖、生長、越冬的完整生活史。與此不同，在自然條件下，「四大家魚」在食物充足的通江湖泊生長發育到性成熟，之後需要進入江中回溯到產卵場才能進行繁殖。它們的感覺器官感受江水溫度和上漲時水流的刺激，通過中樞神經系統指令下丘腦產生促性腺激素釋放激素（如：促黃體激素釋放素），進入腦垂體誘導產生促性腺激素，這種激素進一步誘使性腺分泌甾類性激素，促進生殖細胞發育成熟。在產卵受精後，它們的受精卵隨水流向下游漂流、孵化，幼魚再回到湖泊生長發育。在突破人工繁殖技術之前，歷代百姓只能依靠從江中捕撈魚苗開展「四大家魚」的養殖。

從上世紀30年代開始，我國學者開始利用江中的家魚進行人工授精和孵化試驗，獲得成功。到50年代上半葉，依賴於產卵場的發現進行了較大規模的人工育苗工作。在育苗實踐中發現，從江中捕撈的雌魚有相當大的一部分並沒有完全性成熟，不能將卵擠出。1954年5月，水生所的朱寧生利用魚腦垂體懸液嘗試對尚未完全性成熟的「四大家魚」進行催情試驗，其結果顯示在青魚和鱅魚有效，其中青魚的結果更為確切，一條魚最多可產卵達百萬粒。

但是，要克服長途運輸和魚苗供應不足的問題，需要實現家魚的完全人工繁殖，也就是以池養的魚作為親魚進行產卵、受精、孵化。當時在認識上的一個主要障礙是認為池塘養殖沒有江中的自然環境，家魚性腺不能發育達到催情的要求（譬如，卵巢達到IV期，催情後發育到V期，即可產卵），不具備人工繁殖的條件。從50年代初就有人設想，應模擬家魚在江中產卵場的環境建造人工繁殖場，而另一部分人則認為應深入研究池養家魚的生殖生理，採取相應手段才能實現全人工繁殖。鍾麟和朱洗開始都是選擇前一條道路。

早在1953年，鍾麟等人就建造了流水池試圖模仿江河環境養殖家魚，到1955年他觀察到雄魚全部發育成熟，雌魚卵巢也發育良好，但並未有繁殖。他向朱寧生學習了腦垂體催情的技術，在1956年進行試驗卻未取得成功。1957年，他依據當時盛行的米丘林學說，即「生物與環境統一」的原理，決定進一步用流水條件刺激產卵，選擇天然的排水渠作為產卵池，偶遇暴雨漲水水流加速，觀察到一條5齡鰱魚成功產卵，但卵被沖走。受此啟發，1958年，鍾麟等人用流水刺激加上腦垂體催情，第一次實現了鰱魚、鱅魚的人工產卵、授精和孵化。在魚池中，雌魚在腦垂體激素的作用下卵巢發育完全成熟，興奮地與雄魚相互追逐，水面出現漩渦波紋，逐漸激起浪花，最後它們扭在一起擺動著身體，顫抖著胸鰭產卵、排精，完成了本來在江河中才能完成的繁殖使命。自唐朝以來，中國人第一次看到池養鰱、鱅魚的繁殖場景。可以想見，這批學者是多麼的興奮和自豪！

遠在上海的朱洗是一位實驗生物學家，但稀奇的是，1956年他剛接觸家魚人工繁殖試驗時卻選擇從模仿自然做起。他與浙江省淡水水產研究所等單位協作在諸暨南門外浦陽江天然產卵場近旁興建人工環道，試圖用「人造江河」來誘導親魚產卵。1958年，在得知鍾麟等人用腦垂體催情取得人工繁殖成功以後，他感到腦垂體來源畢竟有限，決定嘗試用提自孕婦尿的絨毛膜促性腺激素催產，在當年9月也獲得了成功。絨毛膜促性腺激素是哺乳動物胎盤絨毛膜產生的一種促性腺激素，實驗證明也可以誘使雌魚卵巢發育成熟。

1954年9月，水生所從上海搬遷至武漢(朱寧生成功進行腦垂體催情試驗是在5月)。1955-56年，朱寧生研究組服從研究所部署，參與梁子湖的調查工作。1957年，他們重啟家魚人工繁殖研究，一方面研究池塘養殖對家魚生殖生理的影響，另一方面與中山大學的廖翔華教授合作在廣州建造魚池飼養白鰱開展試驗。1958年，當他們計劃建造流水跑道池進行產卵試驗，卻傳來南海水產所實現第一批鰱、鱅魚人工繁殖的消息。朱寧生等人在7月份氣溫升高的不利情形下借用南海水產所的魚池進行繁殖試驗，也獲得了小批量魚苗，到1959年春則順利獲得大批魚苗。

從今天的認識來看，實現家魚的全人工繁殖，有兩點是關鍵的：一是池養親魚的性腺發育要達到可催情的階段；二是注射激素進行催情，免除在江河中回溯經受漲水等刺激（也就是從感覺器官到下丘腦，將環境信號轉換成內分泌信號，誘發腦垂體分泌促性腺激素的過程），直接誘使性腺完全成熟，產卵或排精。以前一直以為池養家魚性腺不能良好發育，自50年代中期以後，對家魚性腺發育的觀察逐漸破除了這一錯誤認識。在產卵階段，一定的溫度和氧濃度是必需的，流水條件可提高氧濃度並有刺激強化作用，但真正核心的技術仍然在於催產劑的使用。

鍾麟最早證實池養的家魚可以在人工條件下實現繁殖，在這一點上取得了第一，但並未集若干個第一於一身。應用腦垂體催情，這個關鍵的技術是由朱寧生最早在家魚上應用成功的，鍾麟曾到湖北向朱寧生學習這一技術。提純激素的使用顯著提高催產效率，朱洗第一個做到這一點。如果鍾麟使用提純的激素，或許在1956年就已取得成功。在朱洗之後，中國科學院生物化學研究所和動物研究所合成了促黃體激素釋放素及其更高效的衍生形式，再以後我國學者又研發出地歐酮等催產劑和複合藥劑，使催產效果逐步提高。

從更大背景來看，我國家魚人工繁殖的成功，直接得益於西方學者對於促性腺激素和促性腺激素釋放激素的研究，尤其是俄國學者已經將腦垂體注射應用於鱘魚等洄遊魚類的催情。我國學者似乎只是將這一技術搬到「四大家魚」獲得成功。但是，在當年那種落後、艱苦的條件下，能夠破除歷史上的認識誤區，發展出適用於我國「四大家魚」的人工繁殖技術，在全國範圍推廣成功，實際上也是一次艱難的再創新過程。現今，我國淡水魚養殖產量在世界上佔到三分之二，四大家魚又佔中國淡水魚產量的一半。取得如此成就，家魚人工繁殖技術的突破是必不可少的。

當年，參與家魚人工繁殖研究和推廣的，除了本文講述的3位學者及其研究機構，還有各地的水產所以及湖南師範學院、上海水產學院、廣西農學院、杭州大學、中山大學、武漢大學等高校，因而實質上是一場科技會戰。由於家魚池塘養殖一般不超過3年，在華中地區草魚、鰱魚、鱅魚達到性成熟需要4-5齡，青魚需要5-6齡，這一地區的研究機構沒有首先認識到池養家魚可以達到性腺發育要求，這是並不意外的。在華南地區，鰱魚在2-3齡成熟，鱅魚在3-4齡成熟，在家魚人工繁殖研究上具有天然優勢。

1959年，在水生所的倡議下，國家成立了淡水養魚經驗總結委員會，委託水生所具體主持，於1961年出版了《中國淡水魚類養殖學》，之後又經兩次修改出版。這本書總結了我國在淡水魚類資源、魚類繁殖、育種馴化、餌料施肥、不同水體以及稻田養殖、設施養殖、魚病防治、捕撈加工等方面的經驗和成果，成為現代版的《養魚經》。

《中國淡水魚類養殖學》1961年版（圖片來源於網路）

來源：中國科學院水生生物研究所

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