遼寧早期鐮刀龍類新成員

鐮刀龍類，顧名思義，指一類手指末端爪子長得像鐮刀的恐龍，這也是這一類群最顯著的形態特徵。不過，並非所有鐮刀龍類恐龍的爪子都長得像鋒利的鐮刀，但早期的古生物學家認為這是該類群所擁有的最典型的特徵，從而將整個類群命名為鐮刀龍超科。儘管後來的發現表明一些原始的屬種並沒有這個特徵，但依照命名優先律的原則，鐮刀龍類的名字就這樣沿用至今了。

直把恐龍當成龜

鐮刀龍類的化石最早報道於1954年，這具化石發現於蒙古國晚白堊世的納摩蓋特組，時代大約為距今7000萬年前。實際上，化石早在1948年就發現了。當時，蘇聯-蒙古聯合古生物考察隊發掘出了幾個巨大的指爪，人們在測量後驚訝地發現這些指爪中最長的竟可達75厘米。此前從未有人見過如此奇怪的巨型爪子，那麼，它們的主人到底是誰？蘇聯古生物學家馬列夫認為，這些指爪應屬於某種已經滅絕的龜類，遂將其命名為龜型鐮刀龍（Therizinosaurus cheloniformis）。儘管後來的十幾年中，人們又陸續發現了包括鐮刀龍類前肢、後肢等部分的新化石，但直到20世紀70年代，另一位蘇聯古生物學家羅日德文斯基（Rozhdestvensky）才首次提出了現今廣為學界接受的新觀點，即鐮刀龍類應歸屬於獸腳類恐龍，而非龜類。

龜型鐮刀龍的手部爪子

圖源自：維基百科

接下來的幾十年間，蒙古地區接連發現了許多與之形態接近的化石。例如，1979年報道的發現於晚白堊世巴彥思楞組的慢龍（Segnosaurus）和秘龍（Enigmosaurus）；1980年，人們又在同一地層發掘出了死神龍（Erlikosaurus）。其中，慢龍化石保存得較為完整，根據它的骨架特徵，有學者認為這些動物在活著時體型臃腫，行動緩慢，一天到晚懶洋洋的，因此它們得到了一個綽號—「懶龍」。但其實當時人們並沒有意識到「懶龍」類和龜型鐮刀龍同屬一個類群，後來伴隨支序系統學的發展以及新化石的發現人們才逐步確定了它們同屬於一個大的類群。

上世紀90年代以來，我國古生物學家也在我國境內相繼發現了多個鐮刀龍類屬種，如發現於內蒙古下白堊統的阿拉善龍（Alxasaurus），遼寧西部下白堊統的北票龍（Beipiaosaurus）和建昌龍（Jianchangosaurus），甘肅下白堊統的肅州龍（Suzhousaurus），甘肅的下白堊統和廣東南雄盆地的上白堊統中都有發現的南雄龍（Nanshiongsaurus），還有內蒙古上白堊統中出土的內蒙古龍（Neimongosaurus）和二連龍（Erlianosaurus）。值得一提的是，遼西地區發現的北票龍是全世界發現的第二隻帶有羽狀皮膚衍生物的恐龍（第一個是舉世聞名的中華龍鳥），它的骨骼周圍保留了一層薄薄的絨毛狀結構，這一發現不光顛覆了人們以往對鐮刀龍類的認知，甚至顛覆了人們對恐龍形態的認知。由於北票龍在鐮刀龍類中所處的系統發育位置非常原始，因而學界推測所有比它更進步的鐮刀龍類都可能繼承了這一祖先特徵，它們在活著的時候身上也許覆有一些細小的絨毛。

圖源自：Renderosity

除了亞洲，北美也發現有鐮刀龍類的蹤跡，鑄鐮龍（Falcarius）—目前被認為是鐮刀龍類最原始的成員，發現於美國的猶他州；另一個則是較進步的懶爪龍（Nothronychus），在美國的新墨西哥州和猶他州都有發現。

披絨戴毛鐮刀龍

今年3月，英國學術期刊《Scientific Reports（科學報告）》在線報道了我國發現的一種新早期鐮刀龍類恐龍——四合當凌源龍（Lingyuanosaurus sihedangensis）。這一新發現在揭示鐮刀龍類的早期形態演化及其生存環境的多樣性等方面都提供了重要信息。

凌源龍

繪圖：章浩臻

新化石發現於遼寧省凌源市四合當鎮，以發現地命名為四合當凌源龍。這具標本最初為當地的農民所發現，而後經中科院古脊椎所徵集並進行了研究。因為標本並非原地發掘所得，導致原始的出土層位信息遺失，但結合四合當鎮附近的地質地層特徵及標本的保存狀況來看，它的年代被推斷為早白堊世。由於北票龍在鐮刀龍類中處於原始的系統發育位置，因此推斷凌源龍或許繼承了北票龍覆有細小的絨毛的特點，這也是你為什麼看到了一條披絨戴毛的鐮刀龍了。

抽絲剝繭定身世

凌源龍標本並不完整—僅保存有部分頭後骨骼，包括了數個椎體、部分肱骨、爪子、左側腸骨和一些不完整的後肢骨骼。但這些保存的部分已表現出了明顯的鐮刀龍類恐龍的特徵：例如背椎椎弓上複雜的層面結構，爪子較扁，且其兩側的血管槽靠向背側，背腹向擴大的腸骨前突與退化的後突，背腹向延長的恥骨柄等。

四合當凌源龍模式標本保存的全部化石，a，股骨和脛骨；b，不完整的坐骨、肱骨和肋骨；c，手部爪子、數個椎體和破損的肋骨；d，左側腸骨和距骨，比例尺：5厘米。

與其他屬種相比，凌源龍表現出了許多鐮刀龍類早期演化階段的特徵。

早期演化特徵

凌源龍的小腿比大腿要長，這與較原始的鑄鐮龍、建昌龍類似，而區別於較進步屬種如慢龍、內蒙古龍和二連龍中大腿長於小腿的情況。

凌源龍的第三指爪子關節面背側有一個唇狀突起，這個特徵在鑄鐮龍、阿拉善龍中也保存，但在較進步的屬種如懶爪龍、二連龍和內蒙古龍則沒有這一特徵。

凌源龍腸骨前突背腹側高度和髖臼上方的高度接近，而後突背側平滑，沒有粗糙面，這和早期的鑄鐮龍、建昌龍和北票龍類似，在晚期的鐮刀龍類如肅州龍、南雄龍和慢龍中，腸骨非常特化，腸骨前突背腹向極度擴大，慢龍和二連龍的腸骨後突上還有一個粗糙的隆起。

但值得注意的是，凌源龍同樣帶有一些進步鐮刀龍類的特徵。

進步演化特徵

腸骨前突的腹側向側面輕微彎折，比較原始的北票龍、建昌龍則沒有這一特徵，而較進步的懶爪龍、內蒙古龍腸骨前突的腹側邊緣向側面強烈彎折；凌源龍腸骨長軸方向和水平方向的夾角超過35°，這一角度大於北票龍、建昌龍和鑄鐮龍，而和較進步的屬種慢龍、肅州龍和南雄龍的情況接近。

凌源龍股骨頭向內背側傾斜，鑄鐮龍、建昌龍和北票龍的股骨頭都向內側傾斜，而在較進步的鐮刀龍類恐龍中，它們的股骨頭才會向背側傾斜。

腸骨的恥骨柄關節面向後腹側傾斜，這一點和較進步的肅州龍、南雄龍和慢龍更像，而鑄鐮龍、北票龍腸骨恥骨柄的關節面都正對腹側。

可以看出，凌源龍既擁有很多鐮刀龍類的原始特徵，卻也不乏進步特徵，它似乎代表著鐮刀龍類恐龍從早期向晚期演化過程中的一個過渡階段。

凌源龍的部分骨骼，a，左側腸骨，白線代表3厘米；b，股骨，白線代表5厘米；c，手部的爪子，比例尺：3厘米。

系統發育分析的結果也證實了上述推斷。凌源龍的分支系統學分析結果表明，在鐮刀龍類恐龍的演化樹上，凌源龍的演化位置落在了北票龍和阿拉善龍之間，也就是說，它比北票龍要進步，但比阿拉善龍更原始，代表著鐮刀龍類恐龍演化過程中的一個過渡階段。這就為我們研究鐮刀龍類的形態演化提供了幾點關鍵信息。

鐮刀龍類的系統發育關係，加粗顯示的為凌源龍的演化位置。橫線上的數字代表每個節點的支持率，數字越大，節點的支持率就越高。

鐮刀龍類的形態特徵演化不是線性的，而是「鑲嵌」式的，即身體不同部位的演化速率並不一致，這在凌源龍骨骼上的表現格外突出。凌源龍的腸骨前突背腹向擴展，更接近進步的鐮刀龍類的特徵；但其腸骨後突背側光滑，沒有粗糙隆起，而且凌源龍的爪子較小，沒有膨大，還有小腿比大腿長這些特點，都是接近其祖先類群的特徵。

生態位分化引猜測

遼寧省西部的熱河生物群迄今已發現有三個屬於鐮刀龍類的恐龍屬種，即凌源龍、建昌龍和北票龍，它們之間的生態位分化引發猜測。在同一地區同一時代演化出三種相似的動物，這種情況頗不尋常。根據競爭排除原理（又叫高斯原理），即兩個互相競爭的物種不能長期共存於一個生態位，人們推斷這三種鐮刀龍類恐龍之間應該存在著不同程度的生態位分化，進而針對這種分化提出了各種各樣的猜測。

奔跑健將還是漫步者？

凌源龍和建昌龍的脛骨都長於股骨，而小腿較長的動物普遍被認為更善於奔跑，所以它們倆可能更長於奔跑，從而在運動方式上區別於北票龍，運動能力的不同也許導致了生態位的分化。

食性差異引發的生態位分化？

建昌龍的下頜齒的排列位置很獨特，形態也與眾不同，很可能意味著它們演化出了一種不同與其他鐮刀龍類的食性，從而和凌源龍以及北票龍產生了食性上的分化，食性的區別導致了生態位的不同。

一個盆地一個寨

凌源龍、建昌龍和北票龍雖然出土位置相隔不遠，但有證據表明遼西地區在早白堊世時可能分布著很多互相獨立的小盆地，因此這三個鐮刀龍類很有可能各自生活在相互隔絕的小盆地中，地理上的隔離避免了對同一生態位的競爭。

時間將我們隔離

當然了，還有一種不可忽視的解釋是，這三者根本就沒有生活在同一時期，這樣的情況也是可能的：儘管它們都產出於早白堊世的熱河生物群，但熱河生物群的九佛堂組和義縣組加起來的沉積時間超過了八百萬年，這是非常漫長的一段時間，所以很難準確地對不同地點發現的化石在時間上進行統一對比，如果這三個鐮刀龍親戚生活在這八百萬年里的不同時期，則可以很順利地解釋為什麼在臨近的地區會發現三個相似的物種了。

需要正名的是，新發現的凌源龍，加上建昌龍以及最原始的鑄鐮龍，都表明鐮刀龍類並不都是之前認為的身體臃腫、行動緩慢的樣子，「懶龍」類的祖先也曾身材清瘦，身姿矯健。

凌源龍的發現為我們進一步認識鐮刀龍類的形態演化模式提供了很多重要信息，豐富了鐮刀龍類在早期演化階段的種屬多樣性，同時也為我們進一步思考熱河生物群的物種群落構成以及不同物種之間的生態位分化提供了新的證據。希望以後有更多的鐮刀龍類化石發現，幫助我們一塊塊拼湊起這類形態怪異的恐龍的演化全貌。

作者：姚熙

編輯：沈韋

部分圖片源自網路，如有侵權，請聯繫刪除！

喜歡這篇文章嗎？立刻分享出去讓更多人知道吧！