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仙人掌-形態

仙人掌最引人注意之處在於其形態,從逾20米高的喬木狀仙人掌到一莖獨立的單柱狀及球狀或葉片狀,種類之多,不勝枚舉。最初的仙人掌科植物可能是灌木狀的,即分枝眾多並伴有略高於地面的側芽。部分種類的側芽再地面上向高處生長,逐漸演變成喬木狀的種類。與此相反,那些更大程度上保留了早期形態的種類則成為分枝較少或無分枝的柱狀乃至球狀、葉片狀的仙人掌。仙人掌科植物中各種類的這些進化必定是彼此獨立進行的,因為在一個屬中經常出現能夠體現著一進化史中的各個階段特徵的種類。如原產於南美洲的麗花球屬(Lobivia)與仙人球屬(Echin-opsis)中,既有柱形也有球形的種類,而且還有這兩個種類間的各個過渡種類。北美洲的鹿角柱屬(Echinocereus)也是這種情況。

植物的形態對其生長具有十分重要的意義。高大的喬木形仙人掌需要充足的降水,生性也最為強健。它們生有最龐大的根系,往往一朝生根就百年不移。喬木形仙人掌在自然界中往往株距甚遠,在它們的領地內極少出現幼苗或其他種屬的仙人掌。但這並不意味著在它們之間絕對沒有撒落的種子。事實上人們的確在某些地質實驗中發現過散落於其中的種子。雨水充足時這些種子很快就會發芽。但不久後,當土地變得乾涸時,幾乎所有的幼苗又都枯死了。這是因為土層下面幾乎布滿了那些成年仙人掌縱橫交錯的鬚根。植株越高大,也就能夠貯存更多的水分。故相對而言,高達的仙人掌所在的地方,地表能夠蒸發的水分最少。幼苗在這樣的土壤環境中極少有機會度過第一個乾旱期。只有當某一株老齡仙人掌死亡或者被移栽後,它附近的小仙人掌才有機會茁壯成長,剛發芽的幼苗也才有可能存活下來。

一般來說,較小的植物所獲得的光照少於大型植物,因為大型植物的枝葉會遮蔽陽光。但對於乾旱地區的仙人掌來說,獲得足夠的光照不成問題。因為其根系龐大而發達,故相同形態的仙人掌幾乎不可能相距很近以致於彼此遮蔽陽光。相反,形態相差很大的種類,如大型灌木狀的仙人掌與其下生長的小型球狀仙人掌對水分及陽光等條件的獲取則有很大的不同。在特別乾旱的沙漠地帶只有灌木狀與小型球狀仙人掌能夠生存。它們雖然也分枝,但側芽剛出土面或者還未出土就已脫落(如所謂的抽芽型種類)。這些種類植株上有些部分易斷落,會滾落到地面上稍遠的地方或者黏附在動物皮毛上被帶走。這些「幼苗」容易生根,因此可以越過苗期中最為嬌貴敏感的階段。此外,灌木狀、多節的仙人掌上斷落的部分也易存活,甚至連完全沒有分枝的柱形仙人掌(應該說,這種仙人掌天生不適合這種無性繁殖的方式)切斷的莖體也可生根。對於喜愛仙人掌的朋友來說,這種繁殖方法操作起來十分簡單,而且其優點在於,通過這種方法能夠得到與母株具有完全相同基因的子株。

在仙人掌的橫向發展史上進化出了更多形態獨特的種類。側芽特別短的仙人掌進化成為掌形或多節形的種類(如仙人指及著名的聖誕仙人掌),這些種類易通過切斷或自行脫落的節進行繁殖。

匍匐生長的仙人掌生長速度特別快,因為伏在地面上的芽會很快生根。

這種仙人掌可以被切成數段而毫髮無傷,因為各段均生有獨立的鬚根。利用這種繁殖方法也可以越過幼苗或莖節的無根期。

仙人掌多肉的植株可以貯存大量的水分,屬於多漿植物。因而,除乾旱地區以外仙人掌還佔據了更廣闊的生存空間。在較濕潤的地區也不乏相當乾燥的地方,(如岩石上)無法貯存水分的植物難以存活。所以我們經常在平坦的岩石上面發現仙人掌和其他多漿植物。

從著生於岩石上到棲居於樹木的枝幹上無需太大的變化。生於其他植物身上的非寄生植物稱為附生植物。這種生存方式顯然對小型植物十分有利。如在茂密的森林之中,附生在樹冠上的小型植物可以獲得較多的光照,而在不見天日的地面它們就無法茁壯成長。附生的生存方式要求植物具有快速吸收並貯存水分的能力,因為樹杈上或樹皮縫隙里的泥土畢竟少的可憐,水分會在短時間內蒸發殆盡。因此,附生植物通常生有氣生根,以利於快速吸收雨水。雖然附生植物能夠很好地貯存水分,但也只能在降水極為充沛的熱帶地區大量出現。在德國只有地衣、苔蘚等低等附生植物,每次雨後雖然會幹枯但並不影響它們的生存。高等附生植物無法忍受乾旱,故習慣貯存水分。與寄生植物不同的是,附生植物並非一定要附於其他植物身上。許多附生植物偶爾也會著生於岩石之上。人工栽培的附生植物在花盆裡同樣會長的很好,甚至比附生在樹枝上長的更為繁茂。原因在於樹木的枝幹通常比附生植物生長得更快,所以即使是生在樹冠位置得附生植物也經常不能獲得充足得陽光。這就導致在進化過程中附生仙人掌得表面面積逐漸增大以獲取更多得光照。它們得芽或呈扁平狀(如葉片狀仙人掌或多節仙人掌),或生得只有幾毫米厚(如絲葦屬Rhipsalis或哈提歐拉屬Hatiora),而原本用來保護自身免受動物侵襲得濃密的棘刺也變得稀少或變為剛毛。雖然在這種環境中葉片(在仙人掌發展史上已退化消失了)對於植物的生長不無益處,但仙人掌並沒有重新生出葉片,而是生出扁平的芽替代了葉片。因為在仙人掌的發展史上,兩次出現相同的遺傳特徵並且以相同的方式再現是不可能的。退化消失了的複雜器官(如葉片)不能再度生成,頂多會被完全不同的新器官(如扁平的芽)替代。這是生物學中的一條重要定律(多羅定律)。附生仙人掌也源自普通的仙人掌,這一點再其幼苗期表現得更為明顯。成年得附生仙人掌常常還留有許多棱脊與硬刺或堅硬得剛毛。仙人掌作為乾旱地帶得典型植物,其吸收與貯存水分的本領都是一流的,並且能夠細水長流地利用自身儲藏的水分以備旱時之需。這種本領使它們適合成為附生植物,因為在這種生存條件下,水分供給相對困難。

除此之外,附生仙人掌的繁殖也較為困難。如果像普通仙人掌一樣將種子散落下去,種子就會落到暗無天日的林間地面而很難落到樹枝上面。因此附生仙人掌帶哦生有鳥類喜食的肉質漿果而且種子本身具黏性,當鳥類在樹枝上啄開漿果時,種子就會黏附在枝丫上。大多數的附生仙人掌保留了早期的矮小的灌木狀形態,至少其基部具有木化的特徵。絕大多數攀緣類仙人掌與附生仙人掌相同。其細長的芽能快速向林中的高處、明亮處生長。細而瘦的仙人掌可藉助其棘刺輕易地攀附於其他植物或岩石上而不會脫落。纏繞型生長得仙人掌攀附生長得本領則更勝一籌,因其芽細長而呈螺旋型生長,人們常將它們稱為蛇形仙人掌。這類仙人掌通常生有利於攀緣得氣生根。此外,氣生根還具有更為重要得作用,即獲取水分。因攀緣類仙人掌常常生有數米長得細長莖體,根部供水難以輸送到頂端。當這類仙人掌完全捨棄地下得根部時,它們會演變為附生仙人掌,如曇花屬(Epiphyllum)。這種善於「爬行」的仙人掌應該是莖條最長的仙人掌種類。比如墨西哥的量天尺屬(Hylocereus)能夠生長至百米之長。曇花屬及其近緣屬清晰地體現出與附生類及攀緣類仙人掌的親緣關係。它們與攀緣蛇形仙人掌十分相似,甚至出現了這兩個種屬的雜交種。仙人掌的進化史(參見上圖)中多數仙人掌大的形態與灌木型的原始種類相似。新品種通常由稍早一些的原始種繁育得來,而且幼苗期的形態往往保持到成年期。這種現象在動植物的進化史上相當常見。如草本植物普遍被解釋成木本植物的後代。就仙人掌的進化而言,普遍的規律是,進化的過程中,木質化與分枝化的特徵漸漸減弱了。



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