全球「徵婚」三年後，它單身的原因終於被找到了
圖中上方為傑里米，可以看到它的殼上寶塔狀的凸起位於身體左側，螺殼由內向外逆時針旋轉。下方為螺殼右旋的普通個體。圖片來源：Angus Davison University of Nottingham
三年前，蝸牛傑里米的「全球徵婚」引發了 BBC、《紐約時報》等知名媒體的關注。傑里米不是什麼珍稀物種，但由於它的殼是罕見的左旋，生殖器也長在對側，它無法和一般的右旋同類交配。
如今，諾丁漢大學的科學家終於發現，傑里米的罕見特徵並非因為遺傳，而是來自於偶然的發育錯誤。這項研究或許能幫助我們理解生物體的左右不對稱如何產生。
撰文 | 戚譯引
2016 年，英國倫敦西南部，一位從自然歷史博物館退休的科學家在堆肥上發現了一隻散大蝸牛（Cornu aspersum）。這是地中海和歐洲西部非常常見的一種蝸牛，法餐中吃的就是它。但是眼前這隻蝸牛與眾不同：它的殼是左旋的。
背著左旋殼的散大蝸牛，就像心臟長在右側的人類一樣罕見。退休科學家將它託付給研究蝸牛的演化遺傳學家、諾丁漢大學的阿格努斯·戴維森（Angus Davison）博士。它被命名為傑里米（Jeremy），這個名字來自於一位著名的園藝愛好者——英國左派政治家、當時的工黨領袖傑里米?科爾賓（Jeremy Corbyn）。
戴維森想知道是什麼使它產生了這種罕見特徵，這背後涉及一個演化中的深層問題：生命體為何總是左右不對稱的。但是首先，傑里米需要留下後代。
全球「徵婚」
蝸牛是雌雄同體的生物，但它們通常需要和另一個個體交換精子，才能完成繁衍。而因為身體鏡像翻轉，傑里米無法和普通的同類交配。
散大蝸牛的生殖孔（genital pore）位於頭部後方右側，一方接觸到另一方的生殖孔時，就會釋放出堅硬的「戀矢」（love dart，學名 gypsobelum），將精子送進對方體內，對方也會禮尚往來。
正在交配的散大蝸牛，注意右邊的蝸牛頭部右上方刺出的「戀矢」。圖片來源：Wikipidia
如果傑里米遇到了普通的同類，對方靠近它的身體右側，只會發現「埠調用失敗」。它們也無法藉助視覺調整姿態，因為蝸牛的視力極差，基本只能分辨白天和黑夜。實際上，統計顯示散大蝸牛的「戀矢」約有三分之一會脫靶。
傑里米需要一個同樣背著左旋殼的伴侶。2016 年 10 月，戴維森通過社交媒體為傑瑞米發起了「徵婚」，並很快引發了各大媒體的關注。蝸牛愛好者和蝸牛養殖場、蝸牛餐廳的員工們都行動起來，其中一個來自西班牙的養殖場就找到了 4 只。這起「全球徵婚」也成為科學傳播的一個經典案例。
相親對象找到了，但成不成還得看緣分。一個月後，來自英國東部的小左（Lefty）和來自西班牙的托梅烏（Tomeu）被一同帶到傑里米面前。在全世界關切的目光下，小左和托梅烏選擇了彼此。
好在，經歷了重重波折後，傑里米最終得到了屬於自己的機會。2017 年 10 月，托梅烏產下 56 個卵，其中大約有三分之一是傑里米的孩子（蝸牛一次排出的卵囊中可能有多個其他個體的後代）。傑里米幾天後自然死亡，沒能見上一面，不過「從科學上講，它不太可能認得出（孩子們）」，戴維森說。
傑里米所有的孩子都有著右旋的殼。
遺傳還是意外？
在那次行動中，世界各地的熱心人共找到了 45 只左旋殼蝸牛。法國人菲利普·托馬斯（Philippe Thomas）還幫助設計了蝸牛繁育項目，如今這個家族已經繁衍到第四代，共產生了 15000 個個體。
研究中的左旋蝸牛，右二為傑里米，其餘四隻來自西班牙的一家養殖場。圖片來源：University of Nottingham
經過統計分析，戴維森認為散大蝸牛的左旋性狀通常是偶然的發育錯誤的後果，而非可遺傳的性狀。這篇論文今天在英國皇家學會出版的《生物學快報》（Biology Letters）發表。為了感謝幫助參與尋找左旋蝸牛的公眾，戴維森將「公民科學家」和托馬斯一同列為共同作者。
在這項研究中，F0 代的 13 只蝸牛產下 1120 個後代，F1 代的 63 只蝸牛產下 3598 個後代，F2 代的 107 只蝸牛產下 3576 個後代。這些後代全部為右旋，說明左旋性狀不是由單一等位基因決定。
研究者們還同步進行了其他的雜交實驗。他們使一個左旋 F1 個體和法國一家蝸牛養殖場中找到的 32 只右旋個體交配，其中 6 只產下總計 6302 個後代，其中有 17 個左旋個體。這表明可能存在使個體更容易發生鏡像翻轉的遺傳因素。
根據來自蝸牛養殖場的數據，戴維森估計左旋在散大蝸牛中自然發生的概率不超過四萬分之一。
向左走，向右走
許多生物都有著大體對稱的外形和不對稱的內部結構，比如人類的心臟一般長在身體左側。大約萬分之一的人有著鏡像翻轉的身體結構，這種情況稱為內臟反位（situs inversus）。許多動物也有自己的「慣用手」。軟體動物的殼大多數為右旋。
左右不對稱特徵的分布和自然選擇、性選擇有關。例如，Satsuma屬蝸牛中左旋更常見，這種特徵有助於躲避琉球鈍頭蛇（Pareas iwasakii）的捕食。這種蛇上頜右側的牙齒比左側要多，能夠輕鬆吃掉右旋蝸牛，而左旋蝸牛吃起來就困難多了。但是另一方面，左旋個體仍然面臨孤獨一生的極大風險：像傑里米一樣，它們也只能和左旋同類交配。
捕食蝸牛的琉球鈍頭蛇。圖片來源：Wikipidia
並且，左右不對稱在發育過程中出現得很早。此前戴維森團隊的另一項研究發現，在蝸牛 2-細胞胚胎和 4-細胞胚胎中都已經能觀察到基因表達的不對稱，在這一階段使用抑制形成蛋白（formin）的藥物能夠使蝸牛胚胎生長出鏡像翻轉的結構；而在青蛙早期胚胎中，用藥物抑制形成蛋白或使其過度表達都會導致不規則發育。這篇論文於 2016 年 2 月在《當代生物學》（Current Biology）發表。在脊椎動物中，早期胚胎中纖毛的定向運動會驅使液體定向轉動，打破胚胎的左右對稱。
不過總的來說，對於生物為何產生了不對稱，以及為什麼大部分螺殼是右旋、大部分人是右利手，我們還了解得很少。戴維森也說：「我們已經知道兩個『左撇子』通常會生出『右撇子』，至少對於散大蝸牛來說是這樣的。其他一些蝸牛的左旋是可遺傳的性狀，但是我們仍不知道這個過程如何發生。如果我們能回答這些問題，這或許有助於理解其他動物的左右不對稱如何形成，包括我們自身。」
阿格努斯·戴維森和他的蝸牛。圖片來源：Shanthi Davison
相關論文：
Angus Davison, Philippe Thomas and 『Jeremy the snail』 citizen scientists. 2020 Internet 『shellebrity" reflects on origin of rare mirror-image snails.Biol. Lett.1620200110
4.https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(16)00056-7#
