【科研速報】最早的熊亞科化石成員揭示熊類突破體型-食性限制的重要原因
現生的食肉目成員中存在一個普遍的體型-食性限制。既往研究發現對於絕大多數陸生食肉目成員來說，當其體重超過21.5 kg（或寬泛來說20-30 kg）的時候，它的食性一般會轉向掠食性並且以捕食體型較大的獵物為主。這種限制的原因在於能量限制。食肉目的腸道沒有像有蹄類那樣子適應消化植物性食物，腸道菌群也不特化，因此吃植物的消化效率較低，而吃小型獵物所需要支出的能力和取食過程中消耗的能力收支比不平衡，因此體型較大的食肉類動物只能選擇單次獵殺回報較高的大型獵物。
這一規律在化石物種中也有體現，如犬科和鼬超科中體型較大（超過20kg）的成員（比如犬科的狼，恐狼，上犬等，鼬超科的始蜜獾，近狼獾，短吻犬，巨貂等）全部是有著高度食肉化（hypercarnivorous）食性的適應。然而有一類動物卻違背了這一規則，他們個體巨大，但是往往還保持著雜食性食性，即熊類。熊類中關於大熊貓的研究較多，大熊貓形態上高度特化，代謝率很低，從而能夠維持較大的體型，但是熊亞科的成員沒有那麼特化，卻依然能保持雜食化為主的食性，能量來源很大程度上依然是植物性食物。對於這種現象，目前還沒有任何解釋，相關的研究一直處在空白狀態。另外一方面，熊亞科的化石記錄最早來自於晚中新世，以我國甘肅和政地區的戴氏祖熊為代表，但是熊亞科的姐妹群——大熊貓亞科早在中中新世晚期就已經出現了，這指示熊亞科應該出現的更早，至少在中中新世已經出現。
NEW RESEARCH
最近，古脊椎所博士研究生江左其杲和美國自然歷史博物館John Flynn合作，在國際期刊iScience上在線報道了最早的熊亞科化石提拉瓦曙熊Aurorarctos tirawa。屬名來自羅馬神話的曙光女神歐若拉，而種名來自大平原中部印第安人神話中的創世神，以紀念化石在熊類演化中的重要地位。化石來自於美國中部Nebraska的情人組（Valentine Formation）地層，時代為中中新世。這批化石把熊亞科的最早記錄往前推了500萬年，並與最早的大熊貓亞科化石證據在時代上相吻合。通過一個詳細的系統發育樹，研究人員不僅論證了曙熊屬於最早的熊亞科，還指示了過去很多被籠統歸入祖熊Ursavus的物種實際上屬於不同的支系。祖熊的模式種短吻祖熊Ursavus brevirhinus可能屬於熊科的干群，歐洲常見的原始祖熊Ursavus primaevus屬於早期的大熊貓亞科，而我國南方的林祖熊Ursavus sylvestris已經屬於熊亞科的成員。原始祖熊，林祖熊等都應該建立新的屬以區分於模式種，但是這方面涉及到很多材料，需要更詳細的分類修訂工作。
圖1.提拉瓦曙熊化石（江左其杲供圖）
除了曙熊在熊類分類演化上的重要意義外，研究人員還詳細研究了熊類的牙齒研磨模式。熊亞科的研磨方式在食肉類中獨一無二。食肉目的牙齒結構接近真獸祖先形的齒式，牙齒之間的齒嵴發育，並以內外方向延伸為主，如上臼齒的前尖-原尖的連接或下臼齒下原尖-下後尖的連接。這種連接方式限制了食肉類如果演化出研磨型的牙齒，一般以上下頜左右移動，內外研磨為主。而熊亞科通過一系列的齒尖結構重組，牙齒內外方向上的連接逐漸消失，使得上下頜可以前後運動。這種研磨方式在形態上與多瘤齒獸趨同演化，而在功能上與食草動物中常見的grazer（以食草為主，不挑剔食物類型的食性）趨同演化。後者一般是降低牙齒齒尖的起伏實現的，如馬類和真象都在牙齒齒谷中填充大量的白堊質。熊亞科的前後方向的研磨模式同時促進了熊亞科成員後側臼齒的延長，進一步提高了研磨效率。研究人員發現曙熊的牙齒結構恰恰代表這種轉變的初始狀態。研究人員以牙齒結構的轉換狀態和後側臼齒的延長程度做了統計學分析，發現臼齒結構轉變和後側臼齒延長呈顯著的正相關，為牙齒研磨方向轉變的假說提供了證據。這種轉變提高了熊亞科熊類的研磨效率，使得它們可以更叫有效的進食植物性食物，在維持較大的體型的情況下依然以植物為主食。
圖2.提拉瓦曙熊的系統發育位置（江左其杲 供圖）
研究人員還研究了曙熊的食性和運動模式。曙熊的牙齒齒尖低緩，牙齒上常見齲齒，下頜粗厚，顯然已經適應植物性食物，並可能會進食含糖分較高的部分（如水果）。曙熊的肢骨的幾何形態學研究顯示它們可能有著較強的爬樹行為，而現生的熊類則以地棲為主。這顯示現生部分熊類中保留的較強的爬樹能力，如馬來熊，眼鏡熊，可能是祖先狀態的殘留。這也啟示我們生物演化的過程往往比較複雜，僅僅依靠現生物種做祖先狀態重建可能是不準確的。
圖3.熊亞科的牙齒結構演化（江左其杲 供圖）
作者：江左其杲
供圖：江左其杲
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