化石開啟高原生命演化的奧秘
? ?現代生物區系是過去生物區系的延續，要理解現代生物多樣性格局的形成和演變，必須要回溯生物起源、演化及其分布區形成和演變的整個過程。地質歷史上曾經出現過千千萬萬的生命，絕大多數已經滅絕，這些逝去的物種以化石的形式被保存了下來，記錄了生命的來龍去脈。缺乏對化石的研究，就不可能了解生物演化的全部歷史。
? ? 現代生物多樣性格局是生物演化和環境變遷相互作用的產物，過去和現在生物區系的組成和變化都有著環境因素的烙印，通過研究地質歷史時期生物區系能夠重建古環境和古氣候。
? ? ?青藏高原隆升是新生代全球最為重大的地質事件，這一事件改變了亞洲的地形地理和氣候，深刻地影響了亞洲生物多樣性的格局。從60-55Ma印度板塊和歐亞板塊碰撞到23Ma青藏高原最終的形成，不過短短的3000萬年。在地球歷史上很難找到這麼一個在如此短的時間內，大氣環境、地形地貌發生如此巨大改變的地方。這使得青藏高原成為研究環境變化和生物演化耦合關係的天然實驗室。在這個實驗室中，大自然演繹著滄海桑田的變化，而化石則記錄了生物如何響應這種巨大的環境變化。因而，化石就是一把揭示大自然演變奧秘的鑰匙。
? ?在青藏高原的研究中，不少研究證明化石確實起到這樣的作用。希夏邦馬峰發現的高山櫟化石，開啟了定量重建青藏高原古高程的先河（徐仁等，1973）；最近蘇濤等人依據發現於西藏倫坡拉晚漸新世地層中的棕櫚化石，通過古植物學，生態學和氣候模型的綜合研究，認為西藏在古近紀有著複雜地形地貌，青藏高原整體上於23Ma以後才形成（Su et al., 2019）;鄧濤等人依據根據青藏高原上新世哺乳動物群的研究，提出了一些北半球分布的大型適應寒冷氣候的哺乳動物從青藏高原擴散到高緯度地區的「走出西藏」假說（Deng et al.，2011），為研究現代哺乳動物分布格局的演變提供了重要線索。
? ? 經過幾十年的努力, 青藏高原古生物學取得了長足的進步，若干有重要生物學和古環境學指示意義的化石不斷被發現和報道。這些發現大大豐富了人們對青藏高原動植物區系的認識。為了集中展示青藏高原古生物學的最新研究進展，古生物家們在《中國科學 地球科學》出版題為「青藏高原新生代古生物及其生物地理學意義」的專題，專題收集了鄧濤等人的5篇研究論文。
1：鄧濤, 吳飛翔, 蘇濤, 周浙昆. 2020. 青藏高原——現代生物多樣性形成的演化樞紐. 中國科學:?地球科學, 50：177-193,doi: 10.1360/SSTe-2019-0112
? ? 新生代以來由於劇烈的環境變化,青藏高原的動植物區系經歷了從「熱帶動植物樂園」到「冰期動物群搖籃」的轉變。近年來高原古生物學領域的一系列重要發現, 讓高原環境巨變下青藏地區生物多樣性演變歷史的細節日趨清晰, 也為討論這一生命歷史進程對高原周邊乃至更廣闊地區生物區系的影響準備了條件。鄧濤等人依據近年來的一系列新發現, 總結了高原生物多樣性的演變過程及其世界性影響，提出青藏高原是現代生物多樣性形成過程中的一個「演化樞紐」，認為青藏高原的動植物區系以土著物種本地起源, 「走出西藏」和 「途經西藏而洲際擴散」等三種模式，對全球動植物區系的演變產生影響（鄧濤等，2020）。
魚類和哺乳動物「土著物種本地起源」模式
哺乳動物「本地起源並走出西藏」模式
「途經西藏地區的洲際擴散」模式(以臭椿和攀鱸為例)
2：李強, 周新郢, 倪喜軍, 付碧宏, 鄧濤. 2020. 青藏高原庫木庫里盆地中中新世末期動植物群與古環境. 中國科學:?地球科學, 50：194-208,doi:10.1360/SSTe-2019-0116
新疆庫木庫里盆地小哺乳動物化石
? ?位於新疆、青海和甘肅三省交界處的阿爾金山構成了青藏高原的北部邊界, 在阿爾金山西端和東昆崙山相交的庫木庫里盆地， 地處中國四大無人區之一的阿爾金無人區，是青藏高原內新生代沉積保存最完整、與高原隆起同步發育的盆地之一, 也是探討青藏高原北部邊界形成、阿爾金斷裂構造活動、完善青藏高原新生代生物年代框架及恢復高原北部古植被、古高度和古氣候等多方面科學問題的理想工作區域. 中國科學院古脊椎動物與古人類研究所倪喜軍研究員和李強研究員的團隊五次深入庫木庫里腹地，經過長期的艱苦工作，終於在盆地中央的石馬溝組頂部中中新世末期(~12.5Ma)地層中發現了異常稀少的小哺乳動物化石。這些新發現表明庫木庫里盆地中中新世末期動物群與歐洲和中國北方地區同時期動物群有較高的相似性, 而根據孢粉化石重建的植被表明當時的植物群呈現出常綠闊葉林和乾熱草原交匯的景觀，表明當時的環境遠比現代更適宜動植物的生存。
3：倪喜軍, 李強, 張馳, Samiullah K,張立民, 楊陽河山, 曹文心. 2020. 亞洲古近紀哺乳動物群交流及其反映的古地理格局. 中國科學:?地球科學, 50：209-219: 10.1360/SSTe-2019-0113
? ? 古近紀是哺乳動物冠類群起源和演化的關鍵時期。在亞洲，古近紀時期，不僅是古氣候的變化，由於印度次大陸與歐亞板塊碰撞導致的特提斯洋與副特提斯洋的消退、青藏高原隆升等古地理格局的改變，同樣會影響哺乳動物群演化和更替。然而，關於亞洲古近紀哺乳動物群的更替如何反映古地理格局變化的研究還比較少。中國科學院古脊椎動物與古人類研究所倪喜軍研究員和李強研究員的團隊在本專題中發表研究論文，對亞洲古近紀3000多條古哺乳動物化石記錄進行了總結和釐定，歸併、篩選和校正出50個數據相對較為完整且有代表性的哺乳動物群。首次利用貝葉斯推斷(Bayesian inferring)，採用末端定年(Tip-dating)的方法來推測亞洲古近紀各主要動物群間的相對關係和分異時間，進而對動物群演變更替與古地理格局間改變間的關係進行了討論。
亞洲古近紀哺乳動物分異的時間
? ?他們的研究發現，印度次大陸始新世早期開始出現的動物群與亞洲大陸同期的動物群在組成上總體是相近的，表明自早始新世之前已經出現動物的擴散通道，貝葉斯推斷印度-亞洲動物擴散通道初次形成的理論時間處在64.8~61.3Ma之間，這一時間估計與通過其他地質學手段推測的印度次大陸-亞洲陸陸碰撞時間相近。在57.1~47.2Ma之間，印度次大陸的動物群與亞洲大陸明顯不同，推測具有不同於亞洲大陸主體的生境，這可能與岡底斯山的形成以及在印度-亞洲碰撞區的東西兩翼殘存淺海和低地有關。漸新世與始新世動物群間遙遠的理論分異時間(64.8Ma)反映了始新世-漸新世的動物群轉換事件，顯然受到始新世-漸新世全球降溫期的影響。直至漸新世之末，阿拉伯半島與亞洲主體之間可能仍然存在難以逾越的地理隔離
4：黃健, 蘇濤, 李樹峰, 吳飛翔, 鄧濤, 周浙昆. 2020. 西藏札達盆地上新世植物群及古環境. 中國科學: 地球科學, 50:220–232, doi: 10.1360/SSTe-
2019-0100
西藏扎達盆地
香孜化石植物群
? ? 青藏高原最西側的札達盆地中富含一套連續的新生代晚期地層，在水流切割作用下形成了壯闊的「土林」景觀。這裡曾發現了早期披毛犀、北極狐、三趾馬等一系列震驚世界的哺乳動物化石。在最近的考察中，黃健等人在盆地北部香孜地區上新統地層中發現了一批微小的葉片化石。黃健等人在專題中發表了對這些化石的研究結果：經鑒定這個產地的化石有10科12屬21種，主要代表是由栒子、綉線菊、錦雞兒、沙棘、杜鵑花、金露梅等類群，表明札達香孜地區上新世時的植被以高原灌叢為主。基於化石類群及葉片形態特徵組合，利用共存分析法和葉相-氣候多變數程序分析法定量重建了該地上新世時的古環境。結果表明該地區海拔在上新世時已與現在相近，但溫度和降雨量均高於現在，並有明顯季節性降水差異。上新世以來亞洲中部的乾旱化，可能是該地植被從高原灌叢逐漸轉變高原荒漠的驅動因素。
5：周浙昆, 王騰翔, 黃健, 劉佳, 鄧煒煜東, 李仕虎, 鄧成龍, 蘇濤. 2020. 西藏芒康似勾兒茶葉屬(鼠李科)化石及其生物地理學意義. 中國科學: 地球科學, 50: 233–244, doi:10.1360/SSTe-2019-0099
君容似勾兒茶葉(新種)、多花似勾兒茶葉 及長梗勾兒茶(現代)透明葉
鼠李族的勾兒茶類植物可能的傳播路徑
? ? 勾兒茶屬植物（Berchemia）是鼠李科的攀援藤本植物，主要分布在東亞的溫帶和熱帶以及東南亞地區，在北美洲和非洲也有分布。勾兒茶屬植物的化石，在我國雲南和山東以及日本等地的新生代地層中也有發現。周浙昆等人西藏芒康晚始新世地層中也發現了類型勾兒茶屬植物的化石。經過研究他們在專題中發表了這一研究結果。經過細緻的分析對比，他們依據西藏東南部芒康盆地上始新統的鼠李科植物葉化石標本，建立了一個化石新種君容似勾兒茶葉。這個新種與產於南美哥倫比亞晚白堊世的似勾兒茶葉屬為同屬植物。進一步研究發現, 僅憑葉脈特徵不能將勾兒茶屬和南美分布的Rhamnidium、Karwinskia等三個屬區分開來, 似勾兒茶葉屬(Berhamniphyllum)代表了這幾個屬的一個滅絕的共同祖先。據此，作者認為這一類群於晚白堊世晚期起源於南美哥倫比亞, 在始新世經中美洲擴散到北美, 後又從北美經白令陸橋擴散至東亞。根據化石記錄，這個類群在東亞最早出現於西藏芒康早漸新世地層。
這5篇論文都是中國科學院戰略先導專項（XDA2007030102、XDA20070203，XDB26000000）和第二次青藏高原綜合科學考察研究的學術成果，沒有這些項目的支持作者們是不可能完成上述工作的。古生物學是以發現為基礎的學科，需要做大量的野外工作，作者們對參與野外工作的同事和學生們表示感謝。論文詳細信息請參考：
中文版：中國科學: 地球科學, 50:175–224（2020）, doi:10.1360/SSTe-2019-0269
英文版：SCIENCE CHINA Earth Sciences 63, 169-234 (2020); doi:10.1007/s11430-019-9563-x
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文:周浙昆 排版：畫房子
