雙鳥比翼飛，竟能辨我是雌雄？！
明代小說《封神演義》中寫道：商朝末年，商紂王帝乙荒淫無度，過著無比奢華的生活，他不顧朝臣進言，輕信愛妃妲己的讒言，以炮烙之刑虐殺忠良，民不聊生。公元前1046年，周武王帶兵討伐紂王，於朝歌七十里的牧野誓師時說道：如陛下荒淫酒色，昵比匪人，惟以婦言是用，此牝雞司晨，惟家之索。這便是諷刺妲己婦人禍亂朝綱、奪取政權，就彷彿是雌雞替雄雞打鳴一樣，陰陽顛倒，雌雄不辨。儘管牝雞司晨指的是妲己奪取政權，但是卻蘊含著雌雄鳥類形態和功能差異的樸素生物學原理。
周武王牧野誓師
雌雄亦有別
人類社會常說「男女有別」，男性和女性在生理結構上的差異造就了社會層面上的差異，而事實上在鳥類中也常常存在著雌雄之別，我們將其稱之為「性二型現象」。
公雞和母雞在尾羽上的差別是性二型現象的體現
性二型現象，即指同一物種的雌雄兩性具有除性器官外的其他特徵差異，如雄雞的雞冠、美麗的尾羽、以及打鳴等習性。並非所有鳥類都存在性二型現象，但是性二型現象在鳥類中卻是十分常見。鳥類的性二型現象常體現為體型和羽毛的差異，通常雄性個體體型略大，而雌性較小；但凡事皆有例外，例如在猛禽、蜂鳥和一些不會飛的鳥類中，雌性個體會更大一些。羽毛的差異是雌雄之別的精彩之處，具有性二型現象的雄性鳥類通常羽毛裝飾性更強，顏色更加艷麗，就像是桑巴舞會上盛裝打扮的舞者。由於生殖貢獻的不同，雌性鳥類在繁殖中往往佔據主導地位，這種華艷的裝飾或者更大體型是雄性鳥類生殖健康的指標，對於候鳥而言，大體型的雄性可以為克服遷徙途中的困難提供了保障。
雌性綠頭鴨顏色暗淡，而雄性綠頭鴨鴨如其名，頭部為鮮艷的綠色
面對廣泛出現在生物界的性二型現象，抬頭面藍天，低頭事農桑的中國古人在生產生活中深諳鳥類的雌雄之別，創造出紛繁複雜的傳統文化。
《淮南子》中寫道：「羽嘉生飛龍，飛龍生鳳皇，鳳皇生鸞鳥，鸞鳥生庶鳥，凡羽者生於庶鳥」，認為中國傳說中的瑞鳥——鳳凰是飛龍所生。鳳凰，也作「鳳皇」，自秦漢以來，帝王自比作龍，而後宮妃嬪則被形容為鳳凰，儘管鳳凰一般被視為雌性的象徵，但在最初，鳳與凰本被指代為雌雄雙鳥，雄的為「鳳」，雌的為「凰」。作為原始社會對神靈的虔誠、崇仰、頂禮膜拜而創造出來的一種神性的動物，鳳與凰，是古人對鳥類雌雄之別的早期啟蒙。
元代《織成儀鳳圖》上的鳳凰造型
中國人對鳥類的崇拜和喜愛，不僅僅將神鳥作為皇室的象徵，也把許多凡鳥作為世俗美好的代表。
西漢司馬相如為求卓文君的芳心，作下「何緣交頸為鴛鴦，胡頡頏兮共翱翔。」，將自己對卓文君的愛慕比作相互依偎的鴛鴦。儘管鴛鴦最早用於形容「鴛鴦于飛，肅肅其羽。」的兄弟之情，但顯然「只羨鴛鴦不羨仙」的愛情更受自古浪漫多情的中國人的喜歡。鴛鴦（Aix galericulata）是雁形目鴨科成員，與鳳凰類似，鴛指雄鳥，而鴦指雌鳥，雌雄之間顏色各不相同，具有典型的性二型現象。
雄性鴛鴦羽色華麗，而雌性鴛鴦羽色以灰褐色為主
成年的雄性鴛鴦在繁殖季節相較於雌性羽毛鮮艷，以黃、紅、黑、白四色為主要基調，具有紅色的喙，眼睛後具白色新月型眉紋，頭頂艷麗冠羽，背具栗黃色帆狀直立羽，裝飾豐富而艷麗。而雌性鴛鴦就顯得相貌平平，整體以褐色為主，嘴黑，眼後的白色眉紋細小而蒼白，遠不及雄鳥華美。就和許多鳥類一樣，一身華服只捨得在你儂我儂的繁殖季節穿，等到繁殖季節後，成年雄性鴛鴦就會褪去華服，只剩一張紅嘴，看上去和雌鳥差別不大。
春江水暖的四月，鴛鴦進入繁殖季節，艷美的雄性和相貌平平的雌性在交配開始前常常並肩徐徐遊盪在水面，一派恩愛夫妻的樣子，難免成為古人愛情的象徵，但事實上鴛鴦並非終身配偶制鳥類，它們的愛情也將隨著繁殖季節的結束而結束，這般愛情，實在無法讓人羨慕。
繁殖時節「恩愛」的鴛鴦，但是這樣的愛情並不會持續太久……
儘管顏色艷麗的鳥類往往更能從百鳥中脫穎而出，成為人類神話和文化中的永恆，也更有利於獲得異性的芳心，但是性二型現象並非百利而無一害。
性二型現象是自然選擇和性選擇兩者之間微妙的平衡。例如生活在森林開闊地帶，被譽為凡鳥之王的孔雀，雄性孔雀複雜而龐大的尾羽使得它們在棲息地的機動性大大下降，增加了被天敵捕食的風險，而華美的尾羽更受雌性的青睞，使得它能夠將自己的基因傳遞給後代，只要由於性選擇而產生的生殖效益大於自然選擇所帶來的成本，那麼這種特性就會得以傳播。但如果尾羽過於龐大和華麗，則它更有可能因為這個美麗的累贅而早早被捕食，無法留下自己的後代。此外，誇張的裝飾並非只帶來被捕食這一項風險，更有可能是以降低免疫作為代價。大自然通過這種微妙和絕美的平衡，使得雌雄之別能夠穩定地傳遞。
黃金礦工揭示兩性秘密
無論是鴛鴦還是孔雀，抑或是雌雞和雄雞，羽色的差異可謂最為壯觀。兩性之間體色的差異為稱為性別雙色性（Sexual dichromatism），性別雙色性是雌雄之別中最直觀也最驚艷的差異。
2020年6月12日《科學》雜誌發表了來自葡萄牙波爾圖大學Miguel Carneiro課題組的一項研究，該研究通過對黑頭紅金翅雀（Spinus cucullatus）和金絲雀（Serinus canaria）的種間雜交實驗揭示了鳥類性別雙色性的一種遺傳機制。
左：雄性黑頭紅金翅雀；右：野生金絲雀
該研究通過將來自南美洲的具有性別雙色性的黑頭紅金翅雀與純黃色型的金絲雀進行雜交，再將雜交獲得的子一代與純黃色型的金絲雀再次雜交，獲得具有性別雙色性的馬賽克金絲雀（Mosaic Canary Breed）。研究人員發現，馬賽克金絲雀的性別雙色性關鍵在於類胡蘿蔔素，受體內類胡蘿蔔素裂解酶β-胡蘿蔔素加氧酶2（BCO2）的調控。除此之外，馬賽克金絲雀的性別雙色性似乎與性別相關的生理機能，例如色素的吸收與轉運無關，而與皮膚中的類胡蘿蔔素降解程度有關。進一步的轉錄組分析結果顯示，類胡蘿蔔素在皮膚中的降解程度差異可能是導致雀類性別雙色性的常見機制。
馬賽克金絲雀雄性頭部為桔紅色，而雌性卻為白色頭部
通過簡單的分子機制就讓雀類紛繁的雌雄之別得以展現。有趣的是這支來自葡萄牙的科研團隊並非是最先注意到金絲雀與類胡蘿蔔素之間關係的科學家。
金絲雀（Serinus canaria）原產於大西洋上的亞速爾群島、馬德拉島和加那利群島。18-20世紀的歐洲，金絲雀因為對有毒氣體十分敏感而常被用作煤礦作業時的哨兵，是礦工必不可少的夥伴，在電影《寂靜嶺》中，金絲雀也被刻畫為表裡世界轉換的警報。
電影《寂靜嶺》中，金絲雀被作為表裡世界轉換的警報
野生金絲雀在外貌上並不醒目，雄性個體以黃色、黃綠色和褐色為主，在翅膀和尾羽上雜褐色，而雌性個體甚至比雄性個體顏色更為暗淡。與現代家養金絲雀相比，野生金絲雀實在不起眼。現代的金絲雀品種不僅通體黃色，有些品種甚至還具有紅色的羽毛。野生金絲雀的身上並未攜帶紅色羽毛的基因，那麼這靚麗的紅色羽毛究竟來自哪裡？這一切都要從大航海時代說起。
紅色金絲雀
15世紀末至16世紀初，大航海時代開啟，歐洲人開始探索我們的世界，金絲雀最早被西班牙水手帶回歐洲，並在17世紀得以成功繁育。由於金絲雀優美的歌喉以及金色的羽毛，很快受到英國和西班牙王室的喜愛，一時身價倍增，而飼養金絲雀也成為了一件時髦的事情。當時金絲雀的繁育工作主要由修道士負責，為了壟斷金絲雀產業的高昂利潤，這些修道士故意只售賣雄性金絲雀，奇貨可居，售價倍增。
偶然的機會，普通平民獲得了雌鳥並成功繁育。最終金絲雀價格回落，一時間普羅大眾也能夠飼養這種彷彿黃金鑄就的金色小鳥，而金絲雀也成功風靡歐洲。
20 世紀初，德國的兩位鳥類學者Hans Duncker和Karl Reich嘗試著通過種間雜交的方式來培育紅色型的金絲雀。他們採用了和上文葡萄牙波爾圖大學團隊一樣的方法，選用了南美洲的黑頭紅金翅雀和純黃色型的金絲雀雜交，並將雜交後代再和金絲雀雜交獲得了馬賽克金絲雀。但遺憾的是他們只得到了桔紅色的馬賽克金絲雀。
隨後，美國的育種家發現，黑頭紅金翅雀的毛色受到基因和環境的共同決定，需要攝入含有類胡蘿蔔素的食物才能變紅。於是，通過給馬賽克金絲雀的食物添加類胡蘿蔔素這一方法後，人們終於得到了紅色金絲雀。時至今日，我們終於知道類胡蘿蔔素不僅得以讓金絲雀獲得紅色的羽毛，皮膚中類胡蘿蔔素的降解程度差異也造就了金絲雀的性別雙色性。
來源：中科院古脊椎所供稿
