【科研速報】大連駱駝山金遠洞短吻碩鬣狗最新研究動態
短吻碩鬣狗（Pachycrocuta brevirostris），作為地史上最大的碎骨型（bone-cracking）鬣狗，體型遠大於現生的親近種，如斑鬣狗（Crocuta crocuta）和縞鬣狗（Parahyaena brunnea）等，體重與現生的母獅相當，其影響力可完全匹敵同時代的劍齒虎，如鋸齒虎（Homotherium），甚至是有過之而無不及，畢竟其個體數量遠大於後者，在當時的動物王國曾經雄霸一方，甲冠天下。雖說早已絕滅,但它在早、中更新世時期卻十分繁盛並廣泛分布於歐亞大陸，是當時哺乳動物群中的常見和典型動物種類。它更是更新世動物群的演替和革新（turnover）研究中備受關注的焦點物種，它的出現與絕滅通常具有標誌性的內涵，如「短吻碩鬣狗事件」則指代距今2.0Ma左右發生在歐洲大陸的一次重大環境和生物革新事件。短吻碩鬣狗具有一系列特有的解剖形態特徵而引人矚目。強壯的頭骨和下頜、發達的矢狀嵴和顴弓、前臼齒極為粗壯且具有粗厚的琺琅質等等，都是其獨特食性（durophagus）的力學適應性表現。許多早、中更新世化石地點中動物骨骼的聚集與埋藏，在很大程度上，實際要歸功於其特異的覓食行為（搬運和匿藏動物屍骨）。
在歐亞大陸頻繁出現的短吻碩鬣狗，曾因不同的產地或年代，先後被歸入到不同的種之中，如桑氏碩鬣狗（Pachycrocuta licenti）、中國碩鬣狗（Pachycrocuta sinensis）或（狹義）短吻碩鬣狗（Pachycrocuta brevirostris）等，對於這些鬣狗之間的真實系統關係，目前學術界尚缺乏統一而清晰的認識，分歧和爭議比較大：有人主張不同地區或年代的碩鬣狗應代表了若干不同的有效獨立種；有人則認為所有歐亞大陸的碩鬣狗應是同一種，但包含了不同的亞種（群）；然而，更有甚者連亞種（群）的分化也予以徹底否定。這種「大一統」並否定亞種（群）劃分的思潮在如今的學術界卻頗為流行。受此影響，長期以來，人們因此忽視了對這些不同地區或年代鬣狗的解剖形態比較研究，並未能很好地評估和探究鬣狗之間不同形態（儘管有時比較細微）的系統發育意義和內涵。這也進而影響到其他相關學術性問題的深入開展，比如短吻碩鬣狗的起源以及洲際間的擴散動態和遷徙路徑等，對此，目前學術界也是眾說紛紜，莫衷一是。
New Research
? 聚焦上述爭議性的學術熱點問題，中科院古脊椎所劉金毅研究員，聯合英國布里斯託大學（University of Bristol）、捷克布拉格國家博物館（National Museum，Prague）、北京大學以及大連自然博物館等單位的專家學者，對新近採集於大連駱駝山金遠洞的一個特大個體碩鬣狗標本V26310（圖1）進行了重點研究，並與歐亞大陸的其他相關標本進行了廣泛而系統的形態和數據測量比較，同時對短吻碩鬣狗的系統分類（taxonomy）、起源與洲際間的遷徙擴散（intercontinental dispersal）以及古生態學等等相關學術問題展開深度的探討和分析。近期該團隊以「The giant short-faced hyenaPachycrocuta brevirostris(Mammalia, Carnivora, Hyaenidae) from Northeast Asia: A reinterpretation of subspecies differentiation and intercontinental dispersal」為題，在國際專業期刊《國際第四紀》（Quaternary International）在線報道了相關的最新研究成果。
圖1.?產自大連駱駝山金遠洞的短吻碩鬣狗標本V26310?（劉金毅供圖）
研究結果表明：在所有可比較的標本中，V26310最接近於產自法國Auvergne地區的Sainzelles標本，而不論是大小還是形態（圖2）。尤其值得注意的是：Sainzelles標本實際就是Gervais（1850）創建（狹義）短吻碩鬣狗時所記述的標本，即模式標本。另一方面，V26310在上、下裂齒以及前臼齒的附尖等形態特徵上卻有別於我國常見的桑氏和中國碩鬣狗，因此，這件標本（V26310）可以明確鑒定為（狹義）短吻碩鬣狗，即指名亞種Pachycrocuta brevirotris brevirostris，這是我國乃至東亞地區的首例報道。（狹義）短吻碩鬣狗是依據法國Sainzelles的標本而創建的，並且現有的化石記錄主要局限於歐洲大陸，因而長期以來被視為歐洲的土著類群，（狹義）短吻碩鬣狗在大連金遠洞的發現，卻徹底顛覆了這種傳統和固有認識。
圖2?鬣狗牙齒大小對比的辛普森指數圖（劉金毅供圖）
在對比研究各個不同地區或年代的短吻碩鬣狗時，研究人員發現這些鬣狗在大小和形態上確實存在若干差異和不同的（圖3和4），儘管比較細微。另一方面，這些鬣狗彼此之間又可能存在著比較密切的聯繫。譬如，V26310雖說與（狹義）短吻碩鬣狗的模式標本最接近，但又保留了桑氏碩鬣狗的若干形態特徵，極大地縮短了（狹義）短吻碩鬣狗與桑氏碩鬣狗之間的形態隔閡。再者，我國陝西藍田公王嶺、德國Untermasfeld和義大利Olivola等地點的短吻碩鬣狗也同樣揭示了不同短吻碩鬣狗之間可能存在的系統發育聯繫。據此，研究人員分析認為歐亞大陸的短吻碩鬣狗應該歸為同一物種，但需進一步劃分為不同的亞種（群）。這些亞種（群）彼此近乎構成一個具有祖裔演化關係的支系。雖說芬蘭著名古生物學家柯登（B.Kurtén）早在上個世紀五十年代，就提出了類似的觀點，不過柯登當時主要視這些為不同的地理亞種（群）而已。本項的研究結果對此傳統觀點提出了挑戰，指出這些亞種（群）並不是因地理隔離分化而引起的，它們實際上是短吻碩鬣狗支系在不同演化階段的表現。
（狹義）短吻碩鬣狗在歐洲大陸的首次出現，曾經引發人們極大的關注和興趣，人們普遍認為短吻碩鬣狗應該是從歐洲以外的地區遷徙而來的，並且認為該鬣狗在義大利Olivola、希臘Gerakarou和西班牙Fonelas等地點的首次出現（距今約2.0Ma），深刻了地反映了歐洲大陸所經歷的一次重大環境和生物革新事件，即「短吻碩鬣狗事件」。但是，人們對於歐洲大陸（狹義）短吻碩鬣狗的確切來源地，卻語焉不詳，始終缺乏可靠而令人信服的化石證據。（狹義）短吻碩鬣狗在大連金遠洞的發現為解答這個謎題帶來了曙光，並首次提供了可信的實證資料。儘管V26310的地質年代據推算僅為1.86Ma，但是，有證據表明（狹義）短吻碩鬣狗在大連金遠洞的出現可以追溯至距今2.0Ma，甚至更早些。因此，（狹義）短吻碩鬣狗極有可能最早誕生於東北亞，然後才擴散至亞洲其他地區，並最終抵達歐洲，為此，研究人員首次提出了（狹義）短吻碩鬣狗的「東北亞起源說（outof Nortneast Asia）」。
作為地史上體型最大的鬣狗，短吻碩鬣狗的體重和大小一直是人們關注的話題，幾乎每篇涉及短吻碩鬣狗的論文都會反覆提及體型特大這一醒目特徵。目前，比較可信的最大體型記錄來自於法國Sainzelles的模式標本，它的顱基長達322mm，已十分逼近現生非洲雄獅的最大個體。然而，新近發現的V26310標本，無論是牙齒的長度還是頜骨的粗壯程度，都比模式標本要大些，據測算它的顱基長甚至達到332mm，這不僅超越了現今非洲的最大雄獅個體，甚至還能媲美史上最大的貓科動物，即美洲擬獅（Panthera atrox）。因此，產自大連金遠洞的V26310極可能代表了迄今所發現的最大個體標本。現今的研究表明哺乳動物，尤其是食肉類動物，其體型或體重的大小會直接影響著動物個體的生態行為、能量和生理需求，以及捕食策略等多個方面，因此，作為最大的個體，V26310標本的出現必將有助於人們更好認識和正確評估短吻碩鬣狗的生物學（Paleobiology）諸多特性，如生態習性、覓食行為和捕食策略等。
圖3. 三種短吻碩鬣狗亞種的下裂齒跟座形態比較（劉金毅供圖）
圖4. 三種短吻碩鬣狗亞種的頭骨形態比較（劉金毅供圖）
作者：劉金毅
供圖：劉金毅
