【科研速報】中國晚中新世「麝牛類」牛科動物研究獲新進展

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和政羊（Hezhengia）是甘肅臨夏盆地晚中新世三趾馬動物群中最具代表性的成員之一，頭骨化石數量很多，並根據化石產地和政縣的名字命名為和政羊。儘管和政羊的化石材料豐富，但相關研究並不充分，此前只有一篇簡單的報道以及一篇食性研究論文。近日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的研究人員對臨夏盆地的和政羊化石進行了重新研究，詳細記述了其頭骨、角心及牙齒的形態學特徵，並梳理了充滿爭議的晚中新世「麝牛類」牛科動物的系統發育關係。這一成果在國際古生物期刊《系統古生物學雜誌》（Journal of Systematic Palaeontology）上在線發表。

圖1和政羊頭骨腹視、背視和側視圖。（史勤勤供圖）

除了臨夏盆地發現的步氏和政羊（H. bohlini）之外，研究人員還將步林1935年報道的產自陝西府谷的兩件上頜標本歸入和政羊中，成為和政羊屬的另一個種，小和政羊（H. minor）。這一歸併主要基於上前臼齒P3的特徵，儘管中國晚中新世「麝牛類」牛科動物的牙齒形態接近，很多時候不易分辨，但是和政羊的P3形態特殊，後小尖缺失，舌側輪廓對稱，與其它晚中新世「麝牛類」牛科動物都不相同。

此外，研究人員還對和政羊的系統發育關係進行探討，並對中國晚中新世「麝牛類」牛科動物的系統發育關係進行了系統的梳理。這是一類頭骨和角心都很特化的牛科動物，其系統發育關係極具爭議。尤其是近年來，分子生物學的發展為現生牛科動物的演化關係帶來了很多新的觀點，特別是現生麝牛（Ovibos）不再與羚牛（Budorcas）構成姐妹群，而是與鬣羚（Capricornis）、斑羚（Naemorhedus）組成一個單系類群，位於羊族（Caprini）的基幹位置，與傳統的基於形態的分類學觀點差別較大。在這樣的背景之下，中國晚中新世「麝牛類」牛科動物的與現生麝牛的關係，以及它們在整個牛科動物演化關係中的位置都亟待討論。在該研究中，研究人員選取了110個頭骨、牙齒及角心的形態學性狀，建立了包含7種化石牛科動物、13種現生牛科動物的形態學矩陣，使用分支系統學的方法進行分析。結果表明，晚中新世「麝牛類」與中中新世土耳其羚（Turcocerus）、現生羊族、狷羚族、馬羚族都位於同一支繫上，但是相比現生種類，它們都是該支繫上較早的分支，是滅絕了的早期類型，與現生麝牛的類親源關係較遠。只有中華羚（Sinotragus）位於現生羊族、狷羚族和馬羚族組成的冠群之中，是一種更加進步的牛科動物。

圖2 ?中國晚中新世「麝牛類」牛科動物的系統發育關係分析結果。（史勤勤供圖）

考慮到牛科動物中平行演化較為常見，為了更好的聚焦目標屬種，研究人員去掉了大部分現生屬種以及面部和牙齒形態明顯屬於其它支系的柴達木獸，以土耳其羚為外類群，對晚中新世「麝牛類」和現生羊族動物重新進行分支系統學分析。結果表明，在晚中新世「麝牛類」中，陝西轉角羚是相對原始的類型，而烏米獸與近旋角羊最是最晚的分支。儘管和政羊、烏米獸、近旋角羊三者並未構成單系類群，但由於角心較短、腦顱短而彎折、下臼齒無齒柱等特徵，暫時將其歸入烏米獸族中；而陝西轉角羚的角心長，下臼齒具齒柱，這些特徵與和政羊、烏米獸等差別較大，代表了完全不同的另一個分支。

儘管還存在很多問題，但該研究首次使用分支系統學的方法探討晚中新世「麝牛類」的系統發育關係，明確提出這些屬種與現生麝牛不存在較近的親源關係，並且建議將和政羊、烏米獸和近旋角羊三個屬歸入烏米獸族，為今後進一步討論中國化石牛科動物的演化關係提供了重要基礎。

圖3 ?中國晚中新世「麝牛類」牛科動物的系統發育關係分析結果，僅包含晚中新世「麝牛類」和現生羊族動物。（史勤勤供圖）

該研究獲得國家自然科學基金、中國科學院戰略性先導專項、中國科學院國際合作項目以及英國牛頓基金資助。

作者：史勤勤

供圖：史勤勤

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