雌雄交配才叫性？不要被課本限制了想像力
自然界大多數動物都通過性來進行繁殖，但有一個特例——蛭態輪蟲。它們已經「禁慾」數千萬年，但仍然頑強地存活著，並包含了豐富的遺傳多樣性。研究蛭態輪蟲，或許可以告訴我們：性，為什麼如此重要？
蛭態輪蟲（圖片來源：迭戈·豐塔內特）
撰文 埃米莉·辛格（Emily Singer）
翻譯 洪藝瑞
審校 吳非
如果要從所有動物身上，總結出在自然界中長期生存的法寶，那毫無疑問，就一個字：性。自然界據估計有約800萬種動物，除了極少部分喪失了交配能力的物種，其餘的動物都是通過性進行繁殖的。「毋庸置疑，性非常重要。如果你沒有性，那你就將走向滅絕。」美國伍茲霍爾海洋生物學實驗室的生物學家戴維·馬克·韋爾奇（David Mark Welch）表示。
然而，儘管性是動物繁殖的主要方式，科學家卻一直不知道這種現象存在的原因。據馬克·韋爾奇估計,研究者至少已經提出了50~60種不同的假說，其中一些假說甚至已經被爭論了超過一個世紀。
要解釋有性繁殖廣泛存在的原因，對特例進行研究或許是一種可行的思路。其中一個特例就是蛭態輪蟲。約1億~4千萬年前，這種微小的生物從進行有性繁殖的祖先中分離出來，形成了獨立的一支，並且至今仍然保持著「禁慾」生活。
在充滿性慾的動物世界裡，蛭態輪蟲是一個「倖存者」。它不僅始終保持著「貞潔」，而且還能夠忍耐各種極端環境。在接受輻射測試的所有動物中，蛭態輪蟲對輻射的耐受性最強。並且，它們能夠在任何濕潤的表面上存活，無論是樹榦上潮濕的苔蘚，還是即將乾涸的小水池。在沒有水的時候，它們就會將自己完全脫水，然後進入休眠狀態，直到一滴水將它們再次喚醒。
戴維·馬克·韋爾奇正在觀察蛭態輪蟲。（圖片來源：凱瑟琳·紐霍爾）
最近，一項關於蛭態輪蟲基因組的研究指出，無性繁殖可以模仿有性繁殖中DNA的交換過程，並且無性繁殖在這方面可能更高效。事實上，這項研究說明了蛭態輪蟲非常擅於創造基因層面的多樣性，以至於一些研究者現在開始考慮重新定義「性」。有些學者認為，遺傳物質交換這一過程對於「性」可能不是必要的。另一些人則認為，即使不改變對性的現有定義，蛭態輪蟲產生遺傳多樣性的獨特方法，仍然可以幫助我們揭示有性繁殖廣泛存在的原因。馬克·韋爾奇從上世紀80年代就開始研究蛭態輪蟲，他表示：「如果我們能夠知道蛭態輪蟲是如何產生豐富的遺傳多樣性的，我們就可以明白為什麼性很重要。」
性的意義
從本質上來說，性就是DNA的交換過程。而DNA交換的核心，在於減數分裂。細胞進行減數分裂時，來自父親和母親的染色體之間會隨機交換片段，產生重組的染色體。這些染色體傳遞給子代細胞後，子代細胞就會擁有和父母都不同的基因組。
進行染色體交換的好處顯而易見。一個世紀前，德國生物學家奧古斯特·魏斯曼（August Weismann）提出，這有利於增加生物多樣性，從而讓生物群體更好地應對外界環境的變化。
但從演化的角度來看，性也存在著明顯的弊端。首先，有性繁殖的生物只能將基因組中一半的基因傳遞給子代，剩下的一半則無人繼承，這完全違背了生物「自私」的本性。其次，染色體重組會打亂原有的DNA序列，這或許會破壞基因的功能。而且，找到合適的伴侶並不是一件容易的事情，這需要耗費大量的時間和精力，更不用說伴侶身上可能攜帶著各種病原體了。
這也是演化學家感到迷惑的地方，既然有性繁殖存在如此多的弊端，為什麼大多數動物仍然選擇了有性繁殖呢?「在數百年的探索後，我們仍然不知道性為什麼如此重要，」馬克·韋爾奇表示，「矛盾之處在於，雖然從長期來看，有性繁殖更加有利，但是無性繁殖具有明顯的短期優勢——這些動物為什麼沒有選擇無性繁殖呢？」
蛭態輪蟲（視頻來源：AkiraFlickr）
在生物學家提出的所有假說當中，魏斯曼的假說仍然處於主導地位。自從該假說被提出以來，許多理論生物學家都設想過不同的機制來解釋該假說。例如，如果一些動物能夠耐受高溫，另一些動物對特定的毒素具有抗性，那麼性也許可以將這兩種重要的適應性演化統一起來。
另一個被稱為紅皇后（Red Queen）的假說，有時被認為是魏斯曼假說的變體。它指出，性也許可以幫助動物抵禦致病菌的侵染。因為有性繁殖可以產生大量不同的基因組，從而迅速演化出對病原體具有抗性的物種。
20世紀60年代遺傳學家赫爾曼·穆勒（Hermann Muller）曾提出了一個被稱為「穆勒的棘輪」（Muller』s ratchet）的假說。該假說認為在有性繁殖中，染色體重組能夠消除基因組中的錯誤。而在無性繁殖中，突變基因只能在後代中不斷地累積，直至這個物種最終滅絕。該假說的名字也很好地反映了這一特點，因為棘輪只能向一個方向運行，沒有回頭的餘地。
儘管每一種假說都有相應的支持證據，但是研究人員卻很難直接證明它們。蛭態輪蟲則為科學家提供了新思路。「理解蛭態輪蟲如何通過無性繁殖存活上千萬年，有助於我們理解為什麼性如此重要。」義大利生態系統研究所的生物學家迭戈·豐塔內特（Diego Fontaneto）表示。
亂七八糟的染色體
早在1696年，蛭態輪蟲就已經活躍在科學家的顯微鏡下。但直到如今，也沒有人發現過雄性的蛭態輪蟲。事實上，在將近200年的時間裡，蛭態輪蟲一直無人問津，直到生物學家開始研究動物的無性繁殖。
但僅僅是雄性蛭態輪蟲的缺失，還無法確切地證明蛭態輪蟲進行的是無性繁殖。此前，也有一些生物被認為進行無性繁殖。但後來發現，它們在少數情況下也能進行交配，並且這往往是由壓力所引發的。
20世紀80年代，哈佛大學著名的生物學家馬修·梅塞爾森（Matthew Meselson）表示，或許能夠通過蛭態輪蟲的基因組來判斷它是否進行無性繁殖。這是因為進行有性繁殖的生物，在減數分裂時兩條同源染色體之間會配對並重組。在長期的演化過程中，這種信息上的交換，會導致其兩條同源染色體上往往具有同一個等位基因。但對於無性繁殖的生物來說，由於沒有重組的過程，因此兩條同源染色體上的基因應該完全保持獨立。
就在2000年人類基因組計劃草圖完成的同時，梅塞爾森和他的學生馬克·韋爾奇共同發表了他們關於蛭態輪蟲基因組的第一批研究成果。他們發現蛭態輪蟲的同源染色體上往往具有兩個完全不同的等位基因。
隨著對蛭態輪蟲的進一步研究，科學家發現了更多有趣的現象。人類每個基因有2個拷貝，但蛭態輪蟲卻有4個！於是，研究人員猜測，在蛭態輪蟲的演化歷史上，或許曾經發生過基因組的複製，這讓它們多出了一套染色體。
這些「多餘」的染色體有什麼功能嗎？研究人員決定對蛭態輪蟲的整個基因組進行研究。2009年，包括馬克·韋爾奇和比利時那慕爾大學的生物學家卡里寧·范多尼克（Karine Van Doninck）在內的一個研究團隊，在資金支持下正式開始了這項工作，而他們的發現遠超他們的想像。
卡里寧·范多尼克和她的學生鮑里斯·埃斯佩爾（Boris Hespeels）（圖片來源：那慕爾大學）
在蛭態輪蟲的基因組中，充滿了大量的外來基因。將近10%的蛭態輪蟲基因都來自除動物外的其他生物，例如真菌、植物和細菌。這個比例遠遠高出其他動物中外來基因的佔比。從這個角度來看，蛭態輪蟲更像細菌：依靠一種被稱為基因水平轉移的現象，細菌可以頻繁地將外來基因整合到自身的基因組中。
而且，蛭態輪蟲的染色體組成十分混亂。大量的染色體片段四處移動，並插入到另一條染色體中，這讓蛭態輪蟲的染色體看起來就像一套胡亂拼接的拼圖。「我們沒有想過，它們會擁有如此高度重組的染色體，」艾奧瓦大學的演化生物學家約翰·洛格斯登（John Logsdon，未參與研究）表示，「這十分不同尋常。」
大自然有時也會隨機重排染色體，但是有性繁殖中染色體配對的過程，讓這些不幸被重排的個體無法繁殖下一代，從而避免了大量重排染色體的累積。例如，如果從母親中遺傳來的染色體結構為A-B-C，從父親處遺傳來的染色體結構為A-C-B，那麼這兩條染色體就無法進行配對，也就無法正常地進行減數分裂。一些雜交的品種，例如馬騾，也是因為相同的原因不能生育：馬騾中來自母馬的染色體和來自公驢的染色體不能正常配對。
蛭態輪蟲的全基因組序列直接證明了蛭態輪蟲進行無性繁殖，因為擁有如此混亂的染色體，沒有任何生物能夠進行正常的減數分裂。
蛭態輪蟲基因組中的大量外來基因以及DNA重排結構，或許能夠解釋為什麼它們能在無性繁殖的條件下，仍然保持高度的遺傳多樣性。「無性繁殖的生物可以通過一些策略來迴避無性繁殖的缺陷。」亞利桑那大學的演化遺傳學家比爾·伯基（Bill Birky，未參與蛭態輪蟲測序項目）表示。通過整合外來基因，蛭態輪蟲或許可以獲得一些新的能力，例如分解一些毒素。而複製及替換染色體片段或許有利於積累有利突變、消除有害突變。這直接駁斥了「穆勒的棘輪」這一假說。
的確，蛭態輪蟲可能採取了與細菌相同的演化策略。與蛭態輪蟲相同，細菌也進行無性繁殖。並且，無處不在的細菌表明它們是演化過程中的大贏家。「那些從演化角度研究性的重要性的科學家往往容易忽視的一個事實是，進行無性繁殖的細菌成功存活了上百萬年。」倫敦大學學院的生物學家讓-弗朗索瓦·弗洛（Jean-Fran?ois Flot，未參與蛭態輪蟲基因組項目）表示。
而且蛭態輪蟲多出的一套染色體，可能也對其遺傳多樣性有所貢獻。這套染色體提供了新的遺傳材料，或許它們還可以承擔一些新功能，讓蛭態輪蟲更好地應對高度變化的環境帶來的挑戰，豐塔內特表示。
但並不是每個人都確信蛭態輪蟲進行無性繁殖。「對我來說，這並不是板上釘釘的事，」洛格斯登表示，「雖然蛭態輪蟲的基因組很奇怪，但是我們能說，這與無性繁殖之間有直接關聯嗎？」儘管很難想像擁有這樣的基因組，蛭態輪蟲如何進行減數分裂，但是它們或許擁有「某些不同尋常的染色體配對和分離的機制」，洛格斯登表示。
性的新定義
截至目前，蛭態輪蟲的基因組表明，它們通過產生高度的遺傳多樣性，已經成功存活了上千萬年。但還沒有人能夠直接證明這一點，我們甚至不能證明，這種多樣性是否足以與有性繁殖產生的多樣性相匹敵。「這又回到了我們一直詢問理論生物學家的問題——多少性才足夠？」馬克·韋爾奇說。換句話說，無性繁殖的生物的DNA要達到何種程度的重組，才能夠達到與有性生殖相當的效果？要回答這個問題，科學家需要測量蛭態輪蟲的遺傳多樣性，並將其與有性繁殖的生物的遺傳多樣性相比。
目前，科學家還沒有足夠的數據，來判斷關於性的假說中，哪一個更加正確。或許這幾種假說都對蛭態輪蟲的長期存活有所貢獻。「讓理論生物學家沮喪的是，可能很多假說都是對的，」馬克·韋爾奇說，「但沒有辦法，從生物學的角度來說，目前還沒有理由去駁斥這些假說。」
比性的重要性更有趣的一個問題或許是，為什麼在眾多無性繁殖的生物中，只有蛭態輪蟲成功了。范多尼克目前正在探究這是否與蛭態輪蟲的超強抗旱性有關。當蛭態輪蟲脫水時，它的基因組會分解為小片段；當再次處於水環境中時，這些小片段又會重新組裝成完整的基因組。這種神奇的DNA修復機制或許可以解釋為什麼蛭態輪蟲的基因組中含有大量的外來基因和重組結構，這也能讓蛭態輪蟲在無性條件下，高效產生豐富的遺傳多樣性。通過把蛭態輪蟲置於輻射和乾燥條件下，並觀察其基因組的重組，研究人員希望能夠揭曉這一問題的答案。
更早的研究表明，蛭態輪蟲還可能從同一物種的其他生物體處竊取DNA。這一點非常重要，因為這模擬了有性繁殖的過程。「如果在同一物種的不同個體間存在遺傳信息的交換，那麼從某種程度上來說，它們也算是存在交配的過程。」范多尼克說。而且，這並不需要減數分裂。但是范多尼克認為，擴展性的概念是需要時間的。或許，性可以被定義為同一物種不同個體間遺傳信息的交換。而蛭態輪蟲則是更新性的定義的關鍵。
https://www.quantamagazine.org/bdelloid-rotifers-could-redefine-animal-sex-20141119/
本文轉載自公眾號「環球科學」
（ID:huanqiukexue）
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