記憶中的時空軌跡
正文
情節記憶 (episodic memory) 是屬於長時記憶的一種。被定義為對發生在特定時間和地點的事件的記憶。這種記憶與個人的親身經歷分不開，最大特點是具有情節性，就比如想起自己參加過的一個活動或曾去過的地方。[1]
在我們的日常生活中，我們通常把空間和時間想像成作為經驗的獨立維度，但我們經常在表達情節記憶時將它們結合起來。如果我問起你的早晨幹了什麼，你可能會回顧整個早上發生過的事件，因為它是在時間和地點上展開的。發生的地方。這裡反映了一種普遍的觀點：情節記憶包括將我們對事件的記錄嵌入到一個統一的時空背景表述中。[2]
此外，在應用物理學與宇宙學中， 「時間」被直截了當地將作為第四維。最著名的是，愛因斯坦的狹義相對論的一個關鍵組成部分：時間在不同的參照系中會隨著速度的變化而擴張。這一觀察構成了我們現代 "時空 （spacetime) "概念的基礎，即空間和時間維度的統一。[3]
圖1.?時間和空間
然鵝，這篇文章將主要介紹大腦是如何處理空間和時間的，重點在於大腦處理空間和時間的途徑和機制是反映不同的空間和時間編碼？還是反而反映了一個統一的時空表徵，在這個表徵中，記憶是否直接被定位了下來？
「空間」
長期以來，海馬體一直被認為是記憶的關鍵，也是支持大腦空間和時間表述的關鍵。這些特徵之間的一個潛在聯繫是：海馬體在空間中組織記憶。區分 "什麼（what） "和 "哪裡（where） "的開創性研究視覺處理的流確定了一個專門的大腦空間認知和行動的專用途徑，與支持特定視覺（比如色彩和亮度）的不同途徑分開。
近幾十年的研究已經劃定了 "哪裡 "的細節。「哪裡""，也就是空間記憶被編碼於連續的皮質區域，從皮質區域（cortex area)延伸到海馬旁皮層 （parahippocampal cortex，在靈長類動物中和嚙齒類動物中稱為腦後皮層）和內嗅皮層 （entorhinal cortex）的內側部分。[4]
圖2.海馬體，皮質區與空間記憶
許多功能成像研究觀察到，當受試者回憶起研究特定物品的場景時，海馬旁和內側內皮層會出現選擇性激活，從而使研究人員確定這些區域代表了記憶的空間元素。[5]
2005年，May-Britt 和 Edvard Moser發現了網格細胞，這些細胞通過將空間劃分為六邊形單位，在不同尺度上映射我們的環境。2014年，Moser夫婦與他們在倫敦大學學院的同事和導師John O"Keefe共同獲得了諾貝爾生理學或醫學獎，因為他們發現了構成大腦定位系統的細胞。
圖3. 嗯, 就比如說這張圖片，拿我們的校園舉個栗子！教室這個『空間』就可以被單獨用一個六邊形表示，每一個邊代表一個方位；而食堂這個空間可以用另外一個六邊形表示，那麼你就可以在上課開小差的時候來規划下課沖向食堂的道路，嘿嘿 這個「道路」就是這裡鏈接六邊形示意圖裡的箭頭。
受Moser夫婦發現空間編碼網格細胞的啟發，當時卡夫利研究所的博士生Albert Tsao在2007年開始破解謎一樣的外側內視皮層（LEC）中發生的事情。大腦的這一區域緊挨著內側腦皮層（MEC），他的導師莫澤爾夫婦在那裡發現了網格細胞。
圖4.LEC
今天，我們對我們的大腦處理空間的方式有了相當好的了解，而我們對時間的了解卻不那麼連貫。時間是一個非平衡的過程。它總是獨特和不斷變化的，如果這個網路確實在為時間編碼，那麼信號就必須隨著時間的變化而變化，以便將經驗記錄為獨特的記憶。[6]
「時間」
挪威Kavli系統神經科學研究所的研究人員發現了一個腦細胞網路，它在經驗和記憶中表達了我們的時間感。神經時鐘的運作方式是將我們的經驗流組織成一個有序的事件序列。這種活動產生了大腦的主觀時間的時鐘。因此，經驗和經驗中的事件序列是主觀時間由大腦產生和測量的物質。
就比如說 我們按照時鐘時間來協調我們自己的活動。然而，你的大腦並不以你手錶上的分鐘和小時的標準化單位來感知時間的持續。我們的經驗和記憶中的時間特徵完全屬於一種不同的時間性。[7]
圖5.時間與大腦
在進化的過程中，包括人類在內的生物體已經發展出多種生物鐘來幫助我們掌握時間。大腦的各種計時器的區別不僅在於所測量的時間尺度，還在於神經鍾所調整的現象。有些是由外部過程設定的，如晝夜節律鍾，它被調諧到日光的上升和下降。這個時鐘幫助生物體適應一天的節奏。[8]
其他的計時是由更多內在的現象設定的，比如海馬的時間細胞形成了一個多米諾骨牌式的連鎖信號，精確追蹤時間跨度達10秒。然而，對於大腦用來記錄我們的經歷和記憶的時間尺度卻不多，這些經歷和記憶可以持續數秒、數分鐘到數小時不等。[7]
2016年，博士生J?rgen Sugar加入了挪威Kavli項目，進行了一組新的實驗，以測試LEC網路對偶發時間進行編碼的假設。在一個實驗中，一隻老鼠被引入了一系列廣泛的經驗和行動選擇。它在訪問一系列開放空間環境時，可以自由地跑來跑去，調查和追逐巧克力碎片。
圖6 (a). ?K.Jeffery.
University College London, Topics in Neurobiology
這個實驗中時間信號的唯一性表明，在實驗持續的兩個小時內，大鼠對時間和事件的時間順序有非常好的記錄，（比如這個耗子它在何時吃到了什麼地方的巧克力，看它能不能記得什麼時候去哪裡接受投喂~）實驗人員能夠使用來自時間編碼網路的信號來準確追蹤實驗中各種事件發生的時間。
圖6.(b)，(c )
在第二個實驗中，任務更加結構化，行動的經驗和選擇範圍更窄。大鼠被訓練成在一個迷宮中左轉或右轉時追趕巧克力碎片?[Fig 8 (b) (c)]。通過這項活動，可以觀察到時間編碼信號從獨特的時間序列變成了重複的和部分重疊的模式。
另一方面，在重複性的任務中，時間信號變得更加精確和可預測。這些數據表明，大鼠在每一圈中對時間性的理解很精鍊，但在整個實驗過程中，從一圈到另一圈以及從開始到結束對時間的理解卻很差。
Moser教授認為這項研究表明，通過改變一個人所從事的活動、經驗內容，這個人實際上可以改變LEC中時間信號的進程，從而改變人對時間的感知方式。[6,8]
長期以來，時間的結構一直是哲學家和物理學家爭議的話題。新發現的大腦對偶發時間的機制能告訴我們什麼是我們對時間的感知？我們對時間的感知是像流動的河流一樣的線性，還是像車輪或螺旋一樣的循環？O『Keefe 研究的數據表明，這兩種情況都是正確的，而且時間編碼網路中的信號可以根據經驗的不同而採取多種形式。
空間和時間最初是由重疊的大腦網路處理的，並以不同的尺度進行編碼，然後空間和時間信號在海馬區被整合，形成記憶的空間-時間組織框架。雖然穿越空間和時間的運動在本質上是耦合的，但在某些行為要求下，空間和時間編碼可以在海馬區不同地觀察到，或者由兩個維度編碼的神經元結合在一起，形成整體的群體表徵。
圖7. 海馬體CA1，CA3區域及其功能,
不過海馬體比較任性（bushi)，海馬網路通過對獨立編碼的空間和時間的混合，與統一的時空坐標表徵不同, 選擇性將空間和時間表徵復用,也就是說時間和空間記憶的混淆也會偶爾發生。
海馬網路也映射了廣泛的其他連續的經驗維度，通過同一群體中神經元元素的混合選擇性組織知識。時間背景模型，應用於對不同輸入具有高範圍的混合選擇性的海馬網路，表明有一個簡單的機制來關聯構成空間、時間和其他維度的整合的鄰近事件。
吶，這些維度就是抽象的關聯空間的特徵~
文章引用：
文獻:
[1] Buzsáki, G. Time, space and memory. Nature 497, 568–569 (2013). https://doi.org/10.1038/497568a
[2] Sarah DuBrow, Lila Davachi, Temporal binding within and across events, Neurobiology of Learning and Memory, Volume 134, Part A , Pages 107-114(2016), https://doi.org/10.1016/j.nlm.2016.07.011.
[3] Brunetti, Romeo, Franceschini, Lorenzo Moretti, Valter, 2009. Topological features of massive bosons on two-dimensional einstein space-time. Annales Henri Poincaré, 10(6), pp.1027–1073.
[4] Robert E. Clark, Larry R. Squire, Animal model of human memory impairment, Proceedings of the National Academy of Sciences Jun 2013, 110 (Supplement 2) 10365-10370
[5] ALEXANDRA O. CONSTANTINESCU, JILL X. O』REILLY, TIMOTHY E. J. BEHRENS, Organizing conceptual knowledge in humans with a gridlike code, SCIENCE17 JUN 2016 : 1464-1468
[6] Edvard I. Moser, Emilio Kropff and May-Britt Moser ., Place Cells, Grid Cells, and the Brain"s Spatial Representation System
Annual Review of Neuroscience.(2008) , Vol. 31:69-89
[7]O』Keefe, J., and Nadel, L. (1978). The Hippocampus as a Cognitive Map(Oxford University Press).
[8]Roberts, B.M., Hsieh, L.-T., and Ranganath, C. (2013). Oscillatory activityduring maintenance of spatial and temporal information in working memory.Neuropsychologia51, 349–357.
圖片：
Fig. 1:?Spacetime, http://www.thephysicsmill.com/2012/12/02/ftl-part-3-general-relativity-shortcuts/
Fig. 2, Fig.3, Fig.4:海馬體，皮質區與空間記憶https://www.researchgate.net/profile/Neil-Burgess-2/publication/5580634/figure/fig1/AS:267308312559622@1440742676688/The-hippocampus-and-its-connectionsa-The-hippocampus-lies-in-the-medial-temporal_Q320.jpg
Fig. 6: https://i1.wp.com/www.lec.guru/wp-content/uploads/2017/12/Decoding-the-brain.jpg?resize=300,227ssl=1
Fig. 7: https://norwegianscitechnews.com/wp-content/uploads/2018/08/illustration-1_a-neural-clock-for-timesmall.jpg
Fig.8 (a) (b) (c) : K.Jeffery. University College London, Topics in Neurobiology
Fig 9 : https://www.geon.us/Memory/images/DentateGyrus.jpg
作者：Myelin
APC編輯部科普組
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來源：APC科學聯盟
編輯：謙
