人的下巴從何而來：雲南的魚骨化石揭示頜骨進化之路

頜骨是所有脊椎動物的標誌性特徵。來自中國和瑞典的古生物學家們在雲南曲靖麒麟地區發現了四億多年前的麒麟魚化石，該化石很好地解釋了硬骨魚頜部進化的歷程，並在盾皮魚與硬骨魚頜部結構間建立起了同源關係。人類頜骨的起源不僅能追溯到硬骨魚類，還可以追溯到志留紀身披鎧甲的笨拙魚類——盾皮魚。

來源 phys.org & Science

翻譯 木槿

審校 訪冬

頜骨不僅僅是我們，也是所有有頜脊椎動物的標誌性和決定性特徵，難怪史蒂文·斯皮爾伯格會用"Jaws"一詞作為其不朽的鯊魚史詩的標題。

胚胎髮育過程中，頜骨首先以類似腮弓的軟骨條出現。在鯊魚中，這種軟骨直接發育成成年鯊魚的頜骨，但在硬骨魚或人類的胚胎中，軟骨條外會有新的骨骼產生。在我們的頭骨中，這些骨骼包括齒骨、上頜骨和前頜骨，它們組成了整個頜骨並著生牙齒。

人類頜骨的起源可以比較清楚地追溯到我們的原始硬骨魚祖先中。科學家們普遍認為，齒骨、上頜骨和前頜骨是硬骨魚和四足動物的共同特徵，這意味著你能在鱷魚或鱈魚中找到同類的骨頭。但是，如果追溯到更早的魚類，將會是一種怎樣的情況呢？只有一種其它魚類——已滅絕的盾皮魚，擁有一套類似的頜骨。然而，這些骨頭被稱為「頜骨板」，而且它們在巨大的盾皮魚——鄧氏魚——中有著驚人的作用，它們可以發育成類似金屬板材刀具的骨片，因而一直被認為與齒骨、上頜骨和前頜骨無關。它們位於口腔稍微向內的位置，無論如何，普遍觀點都會認為，盾皮魚和硬骨魚的親緣關係非常遠。

隨著2013年我國雲南志留紀全頜魚化石的發現，情況發生了根本變化。全頜魚被認為是過去一個世紀中最為重要的化石發現之一，它填補了已滅絕的盾皮魚和存活至今的硬骨魚（硬骨魚綱，這一進化分枝還包括四足動物）之間的空白。全頜魚擁有一系列複雜的皮質骨形成的下頜及喉嚨下較大的骨片。其下頜由齒骨和近端骨（關節骨）組成（齒骨是下頜的結構之一），上頜由前頜骨和上頜骨組成。這種頜骨結構是所有早期硬骨魚類和許多四足動物的典型特徵。這些發現為建立盾皮魚和硬骨魚間的密切關係提供了強有力的證據。

可是，這些頜骨從何而來呢？全頜魚的這套頜骨結構給進化生物學家們出了一道難題：第一套頜骨是像全頜魚和硬骨魚那樣由很多皮質骨組成還是像大多數盾皮魚那樣呈現簡單刀片狀頜骨的原始狀態呢？至於盾皮魚是單一的進化枝還是一組連續的進化枝，這個難題只有新發現的完整早期盾皮魚才能解釋。這也是新發現的化石麒麟魚所要揭示的問題。

研究人員對麒麟魚的化石進行了高精度CT掃描，並仔細地將一塊塊骨骼在計算機中重建為三維模型。他們發現，麒麟魚和全頜魚一樣，已經具有由上頜骨與前頜骨組成的上頜。但是，與全頜魚不同，麒麟魚的下頜並不是由一系列骨片組成，相反，它擁有彎曲的刀片狀下頜骨以及一個小齶板和一個大的面部板。從這個角度來講，麒麟魚與其它盾皮魚更為相像，盾皮魚的下頜主要沿齶骨咬合面延伸。

麒麟魚正型標本照片，背視圖（A），腹視圖（B），側視圖（C）

圖片來源：phys.org

在麒麟魚化石中，我們可以看到盾皮魚頜骨進入新的進化階段，由皮質骨形成的外骨板開始加固下巴。這種進化趨勢在全頜魚中更為明顯。因為盾皮魚還沒有進化出皮質骨的外殼，晚期盾皮魚的簡單頜骨被認為是有頜脊椎動物頜骨進化的初始狀態。因此，麒麟魚很好地解釋了其它盾皮魚不具有複雜頜骨的原因以及硬骨魚頜骨進化的歷程，並在盾皮魚與硬骨魚頜部結構間建立起了同源關係。人類的頜骨不僅能追溯到硬骨魚類，甚至還可以追溯到志留紀身披鎧甲的笨拙魚類——盾皮魚。

脊椎動物膜質頜骨的進化之路

圖片來源：論文原文

麒麟魚還具有其它盾皮魚中沒有的淚骨，而淚骨存在於全頜魚和最早期的硬骨魚中。此外，麒麟魚為早期盾皮魚具有成對腹鰭提供了確鑿的證據。近期的研究還表明盾皮魚是最先具有成對後肢和成對外部生殖器的脊椎動物。這些系統進化分析使麒麟魚在進化樹上的位置比全頜魚更靠下。

主要來源：http://phys.org/news/2016-10-early-fossil-fish-china-jaws.html

http://science.sciencemag.org/content/354/6310/280.full

相關論文信息

【題目】 A Silurianmaxillate placoderm illuminates jaw evolution

【作者】 Min Zhu, Per E. Ahlberget al.

【刊期】 science

【日期】 Published 21 Oct 2016

【doi】 10.1126

【摘要】 The discovery ofEntelognathus revealed the presence of maxilla, premaxilla, and dentary,supposedly diagnostic osteichthyan bones, in a Silurian placoderm. However, therelationship between these marginal jaw bones and the gnathal plates ofconventional placoderms, thought to represent the inner dental arcade, remainsuncertain. Here we report a second Silurian maxillate placoderm, which bridgesthe gnathal and maxillate conditions. We propose that the maxilla, premaxilla,and dentary are homologous to the gnathal plates of placoderms and that allbelong to the same dental arcade. The gnathal-maxillate transformation occurredconcurrently in upper and lower jaws, predating the addition of infradentarybones to the lower jaw.

【鏈接】http://science.sciencemag.org/content/354/6310/334.full

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