小小蜜蜂大有作為！它們在圈子裡是這樣分工的

春暖花開時節，蜂飛蝶舞的場景想必大家不會陌生。小小蜜蜂不知疲倦地穿梭於百花叢中，采蜜、授粉，用自己的辛勤勞動維持著種群的發展和整個生態系統的平衡。人類利用蜂產品的歷史十分久遠，蜂蜜是人類最早利用的甜食。而我們對蜜蜂本身又了解多少呢？

【圖1.蜜蜂采蜜】

蜜蜂是典型的社會性昆蟲，一個完整的蜂群包含了三類成員：蜂王（queen）、工蜂（worker）和雄蜂（drone）。三者的數量相差懸殊，蜂群中通常有一隻蜂王，數千到數萬隻不等的工蜂以及數十到幾百隻左右的雄蜂。所有蜜蜂各司其職，秩序井然。蜂王又稱蜂后，顧名思義，是蜂群中地位特殊的雌性蜜蜂，它是受精卵發育而來，為二倍體生物（2n=32）。蜂王既享受著無需外出幹活的特權，卻又負責繁衍後代的重任。蜂群中大部分的蜜蜂都是蜂王的後代，蜂王在繁殖高峰時期一天產卵可超過2000個，卵的重量甚至超過其本身。

數量龐大的工蜂是蜂群的絕對主力，它們也是二倍體雌性蜜蜂（2n=32），發育自受精卵，日常生活中承擔著構建蜂巢、照顧蜂王、哺育幼蟲、抵禦外敵、採集食物等一系列的工作，根據分工的不同，我們又將其分為哺育蜂、採集蜂、護衛蜂等。我們看到的蜂巢，吃的蜂蜜、王漿、花粉，使用的蜂膠、蜂蠟都是它們的傑作。

雄蜂發育自非受精卵，屬於單倍體生物（n=16），它們是蜂群中的懶漢，個體大於工蜂卻沒有覓食能力，全部靠工蜂們餵養。它們存在的唯一價值就是與處女蜂王交配。當雄蜂成熟後，通常會選擇晴朗的午後，在空中成群結隊地追逐蜂王，競爭著與之交尾的權利，交尾成功的雄蜂不久後就會一命嗚呼。冬季到來食物匱乏的時候，工蜂們毫不猶豫地將雄蜂趕出蜂巢，它們將會在饑寒交迫中死去。

【圖2.以義大利蜜蜂為例，從左向右依次為蜂王、雄蜂、工蜂】

前面提到蜂王和工蜂都是由受精卵發育而來，為二倍體生物（2n=32），事實上，它們共享同一套基因組DNA，卻產生了根本性的差異。這種差異表現在各個層面：外形上蜂王更大更重，較工蜂細長，工蜂后足發展出了花粉籃結構，蜂王卻沒有；解剖學上最明顯的區別就是蜂王腹部有發育完全的卵巢，生育能力極強，而工蜂的卵巢嚴重萎縮，極少數個體在特殊情況下卵巢才能恢復，基本上不可育；蜂王的壽命長達1-2年，幾乎為工蜂的10倍。而在行為活動上，工蜂表現出多種多種多樣的行為特徵，從事的工作多與維持蜂群發展有關。而且工蜂的勞動分工隨著日齡增長而變化，羽化出房後兩到三周的工蜂一般進行哺育後代和食物加工的工作，之後再從事巢外的採集工作。蜂王則獨享蜂群中的繁殖權，只負責產卵而不需要參與其他工作。由此可見，蜂王和工蜂來源於由同樣的受精卵，卻最終產生不同的兩種級型，這樣的過程研究人員稱之為蜜蜂的級型分化（caste differentiation）。

【圖3.蜂王巡視蜂巢】

這種並非由DNA序列改變造成的差異就是一個典型的表觀遺傳學現象。早期的研究人們就注意到這種差異來源於二者幼蟲時期的飼餵條件上的不同。

當蜂王產卵後，在卵發育的早期階段，工蜂都會用蜂王漿飼餵蜂王幼蟲和工蜂幼蟲，接下來的時間裡，蜂王幼蟲將會一直受到如此好的待遇，而工蜂幼蟲則被餵養花粉和蜂蜜混合而成的「蜂糧」，在營養上比起蜂王幼蟲要差很多，可謂是輸在了起跑線上。

進一步研究發現，王漿中一種名為Royalactin的蛋白質是關鍵營養因子，它可能決定了蜜蜂幼蟲的發育軌跡是走蜂王路線還是工蜂路線，有報道稱在蜂糧中添加這種蛋白，即使是工蜂幼蟲也會有一定概率發育成為蜂王。除此之外，人們還發現蜜蜂基因組DNA的甲基化水平也與級型分化密切相關，隨著幼蟲的逐步發育，工蜂幼蟲的DNA甲基化水平升高而蜂王幼蟲會降低，這就會造成蜂王具有更高的基因表達活性，從而導致諸多關鍵性基因的差異表達。

當然，級型分化現象的成因十分複雜，是一個長時間持續性的動態變化過程，會有很多因素參與其中，機制也遠非一兩個模型就可以解釋清楚。根據這一現象，人們也發展出人工培育蜂王的辦法，將早期小幼蟲轉移到人工搭建的「育王台」中，工蜂會持續性哺育其王漿，最後既可以收貨大量的蜂王漿，也可以培育出成批的蜂王，人工育王與自然狀態產生的蜂王並無二致，具有相同的外形和育性，亦可發展出一個獨立的族群。這一技術在蜜蜂產業中也已得到廣泛運用。

【圖4.人工育王台中的幼蟲與蜂王漿】

蜜蜂作為人類的好夥伴，是大自然生態系統中不可或缺的重要環節之一，它們的勞動值得我們去珍惜。我們也希望通過深入研究，去探尋這些忙碌的小身影背後不為人知的故事，在它們造福人類的同時也與之和諧共處。

出品：科普中國

製作：teeth

監製：中國科學院計算機網路信息中心

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