為了更好生活，連蜜蜂都知道要「耕作」！

春種一粒粟，秋收萬顆子。農業的產生讓人類開始定居生活，文明的種子因而生根發芽。有趣的是，會從事耕作的動物似乎並不只有人類。從切葉蟻到黑翅土白蟻，許多社會性昆蟲也有著類似的「農業」行為。

巴西坎皮納斯大學的克里斯蒂亞諾·梅內塞斯（Cristiano Menezes）和同事發表於《當代生物學》（Current Biology）上的論文中揭示，巴西的一種無刺蜂也會「栽培」真菌——為了養娃。

全文高能密恐/蟲恐預警

蜂巢中的真菌

故事開始於一段悲劇的博士生涯。

幾年前，當時還是生態學博士生的梅內塞斯試圖在人工條件下培育一種蜜蜂的蜂后。

這本該是個簡單的任務：他研究的蜜蜂是一種巴西的無刺蜂（Scaptotrigona depilis），在這個物種里，培養蜂后專用的蜂王漿是不存在的。一隻S. depilis雌性幼蟲是成為蜂后抑或變成普通工蜂，只取決於它們吃多少——蜂后的進食量是工蜂的6倍。

梅內塞斯的飼養實驗，人造蜂巢和蜜蜂幼蟲。圖片：Cristiano Menezes

「因此，如果我給任何雌性幼蟲足夠多的食物，它就能夠成為一隻蜂后。」梅內塞斯這樣想著，開始大量收集幼蟲食物，並轉移到人工撫幼室（幼蟲生長的巢室）中。最後，他往撫幼室里放上一隻幼蟲。所有撫幼室被放置在一個濕潤的環境里。被食物包圍的吃貨們，應該就此踏上成為蜂后的美滿蜂生才對。

「然而，幾天後，一些白色菌絲開始飛快地生長並且殺死了全部幼蟲。幾次重複實驗的結果都一樣。」梅內塞斯對科學人回憶說。「我以為這是某種病害，設法消滅它。」梅內塞斯嘗試過使用藥物或者通過物理方式清除這些真菌，最後都沒能解決問題，幼蟲的存活率還是很低。

重複，失敗，重複，失敗。這樣的狀況維持了超過一年。

所幸，梅內塞斯讀到了孔塞桑·卡馬戈（Concei??o Camargo）的一篇文章（1972年發表），她是人工飼育無刺蜂幼蟲的先驅。在文章中，她提到自己會在開始培養幾天後就撤去濕潤的條件。於是，他也開始了同樣的嘗試。在這樣的條件下，他終於收穫了超過90%的幼蟲存活率。

是什麼帶來了這樣的改變？

無刺蜂幼蟲和包圍著它的真菌菌絲。圖片：Cristiano Menezes

梅內塞斯觀察到，那些神秘的真菌會在頭幾天內大量增殖，然後就消失不見。他將目光投向那些「吃貨」幼蟲身上：「我猜測這些真菌是被幼蟲吃掉了。於是，我跟蹤記錄了自然條件下，撫幼室中幼蟲的行為。」

精巧的互利共生

梅內塞斯研究的這種無刺蜂有著固定的孵育幼蟲流程。首先，保育蜂（工蜂的一類）會產生半流體食物，並預分配到撫幼室中。之後，蜂后會在食物上產卵。工蜂屆時將封閉撫幼室，直到幼蟲成熟才將之開啟。

梅內塞斯對這個過程進行了持續記錄，結果發現，在幼蟲開始孵化時，一種真菌也在撫幼室中開始擴增——正是他在實驗室看到的真菌。這些真菌至幼蟲三日齡時達到最多，而在隨後的兩天內，幼蟲會通過繞著撫幼室做環形運動，用上顎切斷菌絲，把它們一點一點吃掉。

真菌（紅麴黴屬）在幼蟲生長各階段的狀態。（A）剛產的卵漂浮在食物上，菌絲還沒有產生；（B）1天齡幼蟲：可見的真菌菌絲開始從壁向內生長；（C）3天齡幼蟲：真菌數量達到頂峰，稠密的菌絲附著在壁上；（D）4天齡幼蟲：菌絲已被幼蟲全部食用；（E）6天齡幼蟲：菌絲和食物都被幼蟲吃掉；（F）幼蟲開始成繭。圖片來源：參考文獻[1]

一個念頭在梅內塞斯腦中閃過。「為了確定這些幼蟲是不是需要這些真菌才能存活，我們對幼蟲食物滅菌，直接飼餵一組幼蟲，而對另一組幼蟲，則在食物里重新混入真菌菌絲再飼餵。結果吃了含真菌的幼蟲，成活率（76%）要遠高於沒吃的（8%）。」梅內塞斯對科學人說。藉此，梅內塞斯確定這些幼蟲需要吃掉這些真菌才能存活。

經過對蜂巢和無刺蜂進行分別檢測，他發現這些真菌只存在於組成蜂巢的「建築材料」——蜂蠟之中。而儘管蜂蠟被用於建造不同的蜂巢結構，但只有在撫幼室蜂蠟中的菌絲，在接觸到半液體的幼蟲食物時，才能開始迅速擴增。這意味著，蜂蠟中的真菌很可能也依賴著幼蟲食物的營養來進行生長。

而除了通過幼蟲的啃食來控制真菌的數量，無刺蜂的撫幼室可能還存在一個出色的濕度控制系統防止真菌長過頭。「這或許和其他微生物，尤其是假絲酵母和芽孢桿菌有關。」梅內塞斯說。這就是為什麼那個讓他頭疼許久的真菌瘋長問題沒有出現在自然條件下。

隨著觀察和研究的深入，梅內塞斯在這種無刺蜂中看到了從未被人發現的景象——一個粗放卻代代相傳的「農業」系統。

無刺蜂的粗放「耕作」

這種群居蜂類的擴張是通過分蜂行為來完成的，一群工蜂和一隻蜂后從原來的蜂巢出發，遷移到新的領地，築起新巢。工蜂會帶著從母巢帶出的食物、建築材料等資源到達新巢，蜂蠟也隨之被搬到新巢。這種母巢和新巢之間的聯繫，直到新巢完全落成、新蜂后就位並開始產卵時才會終止。

這種在蜂巢內傳播真菌的方式，在所有培育真菌的昆蟲中是獨一無二的。「在其他物種中，常常是有繁殖能力的個體負責傳播真菌。」梅內塞斯說。而在這種蜂中，負責在蜂巢內傳播真菌並將其轉移到新巢的，是那些循環利用蜂蠟的工蜂們。

撫幼室的蜂蠟會得到重複利用。這一過程中，真菌從舊蜂巢被轉移到了新蜂巢。圖片：Cristiano Menezes

它們能不能算得上「農民」？2005年，生物學家穆勒在他的綜述中總結了昆蟲「農業」的四個典型特徵：

1.在特定區域定期進行一些固著作物的栽種，包括向新區域播種，或是從成熟的栽培區中移栽到新區域；

2.有試圖去改善作物的生長條件（施肥、調整濕度、溫度等），或者保護作物免遭侵擾；

3.收割成熟的作物作為食物；

4.依賴於作物產生的營養物質來維持生存。

「在無刺蜂S. depilis中，我們已經觀察到了前三個特點，以及第四項中的依賴性。但是，我們還不確定這種依賴性是營養上的，還是為了獲取保護。」

梅內塞斯表示，他們已在其他幾種無刺蜂中發現了類似的與真菌共生的關係。圖片：Cristiano Menezes

梅內塞斯說，他們認為真菌為這種蜂提供保護的可能性更大。他在實驗中發現沒有這種真菌的幼蟲食物非常難聞，並且有腐敗跡象。這些紅曲屬真菌的次級代謝物可能能保護這些食物免受細菌污染。事實上，在與這些蜜蜂大洋相隔的亞洲，人類一直在用用一些類似的真菌來保存食物。

堅持是梅內塞斯轉敗為勝的法寶，無刺蜂也是靠著同樣的堅持才代代相傳存活了下來。放棄的理由千千萬，堅持的原因一個就夠。

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