為什麼虎鯨和人類會絕經，大象卻不會？

去年夏天，我遇到了 「老奶奶」。我在一艘觀鯨船上，從溫哥華島出發向南行駛，搜尋一群久負盛名的虎鯨（Orcinus orca）。出發後的兩小時，我們開始看到黑色的魚鰭劃破平靜得異乎尋常的玻璃般的水面。我們總共看見十幾隻個體，我們的嚮導可以通過它們鰭肢的形狀和背部的鞍形白斑辨認它們。比如說，「老奶奶」的背鰭上有獨特的半月形缺口。

看到她，我心中湧起一股強烈而莊重的敬意。她是這群虎鯨中年齡最大的成員，或許是這個星球上最老的一隻虎鯨了。她的真實年齡不詳，但是有一個常被援引的估算推測她有103歲，剛好比泰坦尼克號年長一歲——但要遠比那艘船堅韌。試想一下她在這103年間所經歷的一切：一代又一代的子孫，無數次追趕逃亡的三文魚群，越來越喧鬧的漁民，科學家，還有目瞪口呆的遊客。她的腦中積累著數十年的知識和智慧，而這些知識或許可以解答虎鯨生理上最不尋常的特徵——絕經。

這群虎鯨被命名為「南方居民虎鯨」（SRKW），總計約80隻。圖中的虎鯨就是成員之一。圖片來源：Ed Yong

幾乎所有的動物都可以一直繁殖到它們死的那天。迄今為止，我們只明確知道三個例外：人，短鰭領航鯨和虎鯨。全部這三種物種的雌性在失去生育孩子的能力之後還可以存活數十年——這就是絕經。雌性虎鯨會在她們三四十歲的時候經歷絕經。但是為什麼呢？為什麼要犧牲掉這麼多可以將自己的基因傳遞給下一代的未來可能性呢？

犧牲繁殖，幫助後代

最具說服力的解釋之一被稱為「祖母假說」。該假說於1966年被提出，它認為年長的雌性放棄了生育更多孩子的可能性，以供養現有的孩子。通過幫助自己的子孫生存，她們仍能確保基因可以代代傳遞。

在2012年，來自埃克塞特大學的達倫?克羅夫特（Darren Croft）發現了支持這個假說的證據。他的合作者肯?鮑科姆（Ken Balcomb）自20世紀70年代起就一直在研究太平洋西北海域的虎鯨；他對這些虎鯨進行了極為詳盡的普查，數百頭虎鯨的出生、死亡和家庭關係都在其中。

雌虎鯨。圖片：wiki commons

通過數據挖掘，他的學生艾瑪?福斯特（Emma Foster）發現，如果一隻雄性虎鯨的母親在他三十歲生日之前死亡，那麼他來年死亡的概率會增長三倍。如果她在他三十歲之後死亡，那麼他來年死亡的概率增長了八倍。如果她在絕經之後死亡，他的來年死亡概率增長了十四倍。數據很明確：母親可以幫助她們的兒子更好進入成年階段，並且年長的母親格外有幫助。

「但這就留下了一個大問題，」克羅夫特說，「老年雌性在幫助她們的後代生存下去，但是她們是怎麼做到的呢？她們做了哪些事情對子孫的生存有利呢？」

老者的智慧

一個合理的猜測和三文魚有關。這群虎鯨97%的食物來自三文魚，而三文魚很難預測。「它們並不是平均地分布在空間中的，」克羅夫特說，「它們的聚集處隨季節、年份和潮汐變化。」所以，就像人類漁民，虎鯨需要知道什麼時間去什麼地方捕捉它們的魚。這些三文魚是留在海上還是游回了內陸？它們是進入了這個入河口還是那個？最年長的虎鯨可能更擅長做決策——多虧了她們日積月累的經驗。

為了驗證這個想法，研究組觀看了鮑科姆團隊在2001年到2009年間錄製的這群虎鯨的錄像。博士後勞倫?布倫特（Lauren Brent）分析了超過750小時的錄像來找出哪些鯨在一起游泳，它們中的誰跟隨著誰。她還收集了附近的漁業數據來找出在不同時間三文魚群的規模如何。

她發現成年雌性要比雄性帶領鯨群的可能性更大，並且年長的絕經後雌性（大約佔這個群體的1/5）要比年輕雌性帶隊的可能性更大。在三文魚群數目稀少的季節，這種差異尤為顯著。並且，福斯特發現，這裡還存在一個性別差異——雄性要比雌性更願意跟隨自己的母親。

三文魚。圖片來源見水印

這些簡單的趨勢支持了絕經後的虎鯨是「生態知識活字典」的說法。她們帶領其它虎鯨覓食，她們的技能在食物稀少季節尤為重要。而這樣，她們就可以幫助孩子們生存下去，並抵消了放棄未來生育的損失。「但這還是不能解釋她們為什麼停止生育，」克羅夫特說，「你可以一邊分享自己的經驗一邊生育後代。為什麼她們停下了呢？這是下一個要解決的問題了。」

同樣的原則也適用於人類絕經。有些科學家認為人類絕經只不過是我們長壽的副產品，是醫療衛生髮展的產物。但這不對。在很多狩獵收集社會，比如巴拉圭的阿奇部落（Ache）或者坦尚尼亞的哈扎部落（Hadza），大約一半的女性會活過45歲，相當一部分繼續活到將近70歲。就像虎鯨一樣，她們在停止生育後可以活很多年。同樣地，像虎鯨一樣，她們活得越久，知道的也就越多。在2001年，人類學家賈里德?戴蒙德（Jared Diamond）寫道：

「老年人是前文字社會的知識庫。當我在新幾內亞研究鳥類的時候，我在每個新地方的第一項工作都是召集最年長的獵人，向他們提問……當這些獵人答不出我關於某種特別罕見的鳥類的問題的時候，他們會回答:『我們不知道，讓我們問問老人。』然後我們進入另一個小屋，在裡面我們找到了一個失明並且牙齒都掉光了的老人，他能夠描述出他50年前最後一次見過的一種罕見的鳥。有些知識儲備對全村的存活至關重要——而老人絕大部分活著的親屬都在村裡。這些信息涵蓋了如何在險境求生的智慧——比如乾旱，作物歉收，颶風和突襲。這些災難可能很長的時間才發生一次，但是一旦出現，如果部落的成員不知道如何應對，就可能導致整個部落的毀滅。」

擴散策略的影響

那麼為什麼大象不會經歷絕經呢？它們也是以家庭為單位群居的長壽動物，並且它們的年長雌性也至關重要。她們更加擅長識別友好面孔，並且知道對抗獅子的最佳策略。如同虎鯨老奶奶對她的鯨群的重要性一樣，她們為族群提供相同的益處。

（編者註：傳統觀點認為大象會絕經，但近年來研究表明大象可以一直生育到60多歲，遠超成年個體的預期壽命，而且如此高齡下依然有充足的卵子供應。）

但是虎鯨與大象有一個關鍵的區別：虎鯨的兒女會留在它們出生的鯨群。這意味著隨著一隻雌性虎鯨的年齡增長，她的鯨群裡面會漸漸充滿她的子孫。隨著時間推移，她和她的鄰居的親緣關係會越來越近，會共享越來越多的基因。這是一個強大的推動力，促使她們由生育更多的後代轉向幫助自己現存的後代。

在大象中不存在這種推動力，因為大象的兒子會離開自己出生的象群，加入新群。隨時間推移，雌性同她族群中成員的親緣關係越來越遠——至少不會更近。對於一隻大象女族長來說，最好的辦法就是不停生育直到死亡。

亞洲象。圖片：wikipedia

但是人類呢？很多人類學家認為，我們最初是遵循偏向女性的擴散方式——也就是，女兒會離開家，加入新的族群。「當她加入的時候，她更其它成員沒有任何親緣關係。」克羅夫特解釋道，「但是隨著她變老，她的後代越來越多，和身邊人的親緣關係增加。」話說回來，諸如阿拉伯狒狒或是塞島葦鶯這樣的動物同樣具有偏向雌性的擴散方式，但它們也不會經歷絕經。「所以，這不單單是擴散方式的問題，與年長雌性在族群中扮演的角色也有關係。」

在虎鯨群中，年長雌性或許更擅長捕捉三文魚，並且會同她們的親戚分享。也許她們還了解其他族群的階級結構，因而可以調停她們的兒子和對手間的爭端。但這些想法很難驗證。「我們已知的信息太少了，」克羅夫特說，「我們只能看到它們的表面，對它們的生活所知太少太少。」

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