沒了狼，黃石公園會怎樣？

2008年，克里斯汀·馬歇爾（Kristin Marshall）正駕車穿越黃石國家公園。當時她還是研究生，來到公園研究柳樹灌叢——特別是，有多少柳樹正被馬鹿吃掉。

她驅車停在路邊，正準備徒步前往一個研究地點時，遇到了一對遊覽公園的姐妹，她們來自美國中西部。兩人問馬歇爾在做什麼，她答道：「我是個研究者，正在研究那邊的柳樹叢。」

遊客激動地說：「我們在那個自然紀錄片里看了好多關於柳樹的事情呢。我們聽說現在那些柳樹的情況都好多了，因為狼又回到了生態系統里。」

馬歇爾一時間無言以對。「我可不想說，『不，你弄錯了，柳樹現在情況其實沒有那麼好。』」

實際上馬歇爾說的是：「故事很可能比你們在紀錄片里看到的要稍微複雜一點兒。」對話到此為止，遊客似乎對更複雜的故事——在柳樹的復甦里，河狸和水文變化恐怕比狼更加重要——沒什麼興趣。「也不能怪他們，」馬歇爾說，現在她已經是地處華盛頓州西雅圖的美國國家海洋大氣監督局生態學家。「電視上演的那些東西確實迷人。」

在電視和科學期刊上，食肉動物如何影響生態系統的故事已經征服了人們的想像。從北美的狼到非洲的獅子到澳洲的野狗，人們都認為頂級捕食者緊緊控制著其他動物的種群數量和行為，甚至一直延伸到植被，以「營養級聯」的方式塑造了整個食物網。這個故事流行的原因之一是它支持了這樣的號召：把大型食肉動物作為整個生態系統的關鍵種保護起來。它看起來還是生態學中一條強有力的規則，畢竟生態學家長久以來都在渴望有更具預測力的理論。

但是近年來的多項研究讓人們開始質疑，狼和野狗這些廣為傳頌的例子里，頂級捕食者規則到底有多適用。有些科學家已經提出觀點，學界對頂級捕食者的痴迷可能不是因為它們重要，而是因為社會對大、危險又易受傷的動物更感興趣。「捕食者可以很重要，」奧斯瓦德·施密茨（Oswald Schmitz），耶魯大學的生態學家說，「但它們並不是萬靈丹。」

頂端的捕食者

生態學的早年歲月，捕食者並沒有得到多少尊重。正相反，研究者認為植物才是生態系統里的主導力量。當時的理論是，這些初級生產者的光合作用決定了區域里有多少能量可用，又有什麼別的生物能住在裡面。「自下而上控制」的理論風行一時。

1963年，人們開始對自上而下的營養級聯理論感興趣：那一年華盛頓大學的生態學家羅伯特·派恩（Robert Paine）從他的海岸研究樣方里驅逐了捕食者。他把捕食性的海星從潮間帶岩石上撬下來，丟進更深的水裡。沒有海星的控制，貽貝最終覆滿了整個樣方，阻止笠貝和海藻在其中立足。一個新的生態系統出現了。(參見 Nature 493, 286–289; 2013)

以此為代表的一系列海洋生態研究之後，學界里的標準觀點是自上而下的營養級聯只在河流、湖泊和海洋里存在。1992年加州大學戴維斯分校的唐納德·斯特朗（Donald Strong）在一篇影響深遠的論文里問道：「營養級聯都是濕的嗎？」彷彿是作為回應，生態學家開始在陸地上尋找類似的食肉動物故事。

很快他們就找到了。2000年，一篇綜述文章總結了41項關於營養級聯的陸地生態研究，大部分都表明捕食作用對於區域里的食草動物、植被傷害、生物量和生產力等都有顯著的影響。這些研究涉及的都是小樣方上的小捕食者：鳥類，蜥蜴，蜘蛛，還有許多種螞蟻。

由於約翰·特伯（ John Terborgh）和威廉·瑞波（William Ripple）的工作，陸地生態營養級聯的研究移向了大得多的尺度。2001年，在杜克大學任職的生態學家特伯報告說，委內瑞拉一座大壩建成之後發生了劇烈的生態變化。大壩的蓄水產生了許多小島，這些島太小，無法支持諸如美洲豹和角雕這樣的大型捕食者。結果它們的獵物——嚙齒類，吼猴，鬣蜥，切葉蟻——數量增加到了岸上同樣環境的10倍至100倍。植物幼苗遭到了毀滅性打擊。

同一年，俄勒岡州立大學的生態學家瑞波發表了一篇關鍵文章，論述的是陸生食肉類塑造生態環境的最著名、研究也最深入的例子：黃石公園的狼。黃石生態系統提供了一次自然實驗的機會，因為美國國家公園管理局在1926年消滅了黃石公園裡的狼，但到了九十年代，由於公眾情緒和生態理論都已變化，又重新將狼引入。1995年，14隻來自加拿大阿爾伯塔省的狼被引進公園，1996年又引入英屬哥倫比亞的17頭。到了2009年，公園區域內有14群共計約100隻狼。（而今數量已下降到10群83隻。）

在沒有狼的年份里，生態學家愈發擔心園內顫楊的狀況。看起來馬鹿的大規模嚼食阻止了新的小樹長成大樹的「增補」過程。20世紀初，黃石北群馬鹿的越冬區里，顫楊覆蓋了4%-6%的面積；到了20世紀末，它們只剩下1%。

瑞波和他的合作者檢查了顫楊生長狀況和園內漫遊的三個狼群的關係，發現溪邊的位置顫楊長得最高，而這裡狼也非常常見。這一模式暗示可能存在間接的行為學級聯：狼沒有直接通過減少馬鹿數量的方式限制嚼食，而是讓馬鹿變得更緊張，更不願意在狹窄而少有退路的溪谷里覓食。2007年瑞波和同樣來自俄勒岡州立大學的羅伯特·貝什塔（Robert Beschta）發表了另一項研究，似乎強化了他們的行為級聯假說。該研究發現，在那些有倒下的樹榦（可能會絆倒馬鹿）的河邊空地，最高的那五株年輕顫楊的高度，要比遠離河邊、或者沒有倒下樹榦的地方的最高五株年輕顫楊更高。

類似的間接狼效應也在柳樹的研究中顯現出來。2004年，瑞波和貝什塔發現柳樹灌木正回歸狹窄的河谷，他們認為這些地方狼攻擊馬鹿的可能性最大。

近來瑞波在記錄棉楊的復甦情況。「放眼北美西部，我們能看到在狼被消滅之後，樹木的增補過程出現了大規模的衰退。當狼返回黃石公園，樹木又重新開始生長。走過新生的棉楊林真是美妙的體驗。」

反擊狼效應

但是有些生態學家心懷疑慮。第一項批評狼效應的大型研究出現在2010年，主導者是懷俄明魚類和野生動物聯合研究組的馬修·考夫曼（Matthew Kauffman）。研究者在黃石的200多棵樹上鑽孔，分析生長模式，他們發現顫楊的增補實際上不是一下子終結的。直到1960年，還有楊樹能順利長到成年——這是在狼已經離開了很久之後。相反有些林地早在1892年就已經不再有新的成年個體，遠比狼離開的時間更早。顫楊是在數十年間逐漸衰退的，伴隨著馬鹿數量的逐年增長，這表明影響樹木的主要因素是馬鹿的數量，而不是馬鹿針對狼做出的行為回應。而且，考夫曼說，不光狼在影響馬鹿數量，還有很多其它因素也有效果：灰熊越來越多地在捕殺馬鹿，乾旱降低了馬鹿的數量，人類也在捕殺冬季遷出園區的鹿。

考夫曼和他的同事研究了區域里的顫楊和狼襲概率高低之間的關係，他們得到的結果和瑞波的並不相同。瑞波只計算了每片土地上最高的五棵楊樹，而考夫曼統計了樹木的平均高度，並用馬鹿被殺死的位置地圖來判斷狼襲風險。按照這一標準，他們沒有發現風險不同的區域之間樹木有何差異。

廣為人知的狼和柳樹之間的關係也開始遭遇質疑。馬歇爾和她的兩位同事著手探究了草食動物對柳樹的控制，她們檢查了十年的樣方數據——有些樣方是開放的，另一些則被籠子圍住、讓馬鹿無法進入。她們的團隊發現，不是所有被保護的地方柳樹都繁榮昌盛。所有能長到2米以上、超出了馬鹿嚼食範圍的柳樹，附近都有人工河狸壩，提升了地下水位。

如果，像馬歇爾的研究顯示的那樣，河狸在幫助柳樹繁盛中起到關鍵作用，那麼柳樹的前景就很黯淡了，因為公園的河狸數量已經下降。研究者猜測，上世紀20年代狼的移除導致馬鹿吃了太多的柳樹，剩下的不足以維持河狸的生存，從而帶來不可逆轉的衰退。

「捕食者消失了70年了」，馬歇爾說，「它的離去從根本上改變了生態系統。」這項研究顯示狼確實在一百年前對黃石生態系統的構建起到重要作用，但是重新引入它已經無法恢復昔日的狀態。

耶魯大學研究黃石公園馬鹿的生態學家阿瑟·米德頓（Arthur Middleton）說，這些研究已經駁斥了營養級聯故事的簡單版本。狼、馬鹿和植物都生存在一個生態系統里，裡面還有成百上千的其它因素，很多這些因素看起來也很重要。

研究者對於狼回歸黃石公園的影響還有爭議——狼是否通過限制馬鹿嚼食而促成了楊樹的復甦（1）。一項研究顯示在有倒下樹木的溪邊楊樹生長更好，而這樣的環境下馬鹿可能對狼的威脅更加警惕（2）。但另一項研究表明即使是馬鹿面對狼襲風險最大的地方，楊樹生長狀況也不好（3）。圖片來源：Sciam

野狗之爭

在澳大利亞，另一個經典的營養級聯理論也遭到了攻擊。標準的故事是，頂級捕食者澳洲野狗控制了較小的外來入侵捕食者，比如貓和狐狸，允許本土有袋類生存。但是澳洲農林漁部的生態學家本·阿倫（Ben Allen）對比了給野狗下毒的地區和放任野狗生存的地區，沒有發現有袋類有顯著差異。他說，他相當懷疑「這個認為頂級捕食者對環境非常美妙、能把一切恢復成伊甸園的觀點」。

阿倫的對手則反擊說，他沒能證明下毒實際上減少了野狗的數量。塔斯馬尼亞大學的生態學家克里斯·約翰遜（Chris Johnson）說他對阿倫的實驗設計和實驗方法「極不贊同」。野狗效應是真實的，約翰遜說。

瑞波對這些爭辯並不擔心，他認為這只是糾纏細枝末節，對於營養級聯假說的整體力量並無損害。事實上，他今年發表了一篇關於捕食者對生態系統影響的綜述文章，裡面沒有提到那些批評狼和野狗營養級聯的研究，他說沒有足夠的空間來顧及這些研究。瑞波尤其關心的是記錄下地球上頂級捕食者的影響，因為許多頂級捕食者都已瀕危。「就在我們研究它們的生態影響的時候，它們也在消失，」他說，「這令人警醒，而這些信息需要告知大眾。」

有時這場辯論相當激烈，但平靜下來的時候不同的派別都會用類似的詞語談論生態系統的極端複雜性，以及真理很可能位於中間。詹姆斯·埃斯特斯（James Estes）是加州大學聖塔克魯茲分校生態學家，也是營養級聯概念的創建者之一。他說，認為級聯是通過動物行為變化、而非動物數量變化而生效，這種觀點眼下的證據「不足」——而很多記錄下來的效果零零散散，急需嚴格地整理。不過，他補充說，「等到一百年後，一切研究都完成，所有人都死掉，那時候瑞波會更接近事實。」

雖然瑞波強調頂級捕食者的角色，他也贊同這不是故事的結局。「我相信自上而下和自下而上兩種效應是結合的，共同發揮作用，」他說，「任何一片土地上二者都在生效，我們面對的挑戰是去尋找是什麼決定了它們的互動、它們的相對效果大小。」

對於如何應對這一挑戰，施密茨有些觀點。他自己關於無脊椎動物的小尺度研究讓他認為，自下而上和自上而下兩種理論都不能充分地涵蓋生態系統的故事。他已經開始觀察中間層，比如馬鹿、河狸和食草的蚱蜢。這些食草動物，他說，整合了來自上面（比如捕食者壓力）和來自下面（比如植物的營養狀態）的影響。「這不真的是自下而上，也不是自上而下，而是從中間向兩端的營養級聯，」他說，「這是我們演化出來的地方。知道中間的傢伙在幹什麼，才能獲得最好的判斷能力。」

諸如自中間向兩端這樣的理論，能否在科學界和公眾里贏得自上而下那種級別的影響力，還是個未知數。很多研究者都有自己的疑慮。他們擔心捕食者塑造生態系統的故事太吸引人，以至於控制了整場討論而沒有敵手。「大家都喜歡大狼或者大熊照看環境的想法，」阿倫說，「我們的確都喜歡好故事。」

（翻譯：Ent）

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