骨頭的故事，你知道嗎？

知識 06-18

請你坐下來和我一起享用一頓豐盛的大餐，席間聽我講一些有趣的生物學故事。

我們吃掉雞腿上的肉，把中間的骨頭扔一邊；再敲開螃蟹腿上堅硬的外殼，去吃裡面的肉。你已經注意到了，雞腿和螃蟹腿正好是反著的，一個骨頭在裡面，一個骨頭在外面。我們把它們分別稱為內骨骼和外骨骼（圖1）。脊椎動物和節肢動物是迄今為止最成功的兩個動物類群，它們都進化出了骨骼。儘管內骨骼和外骨骼的起源完全沒有關係，但它們卻具有相似的功能（支撐身體，輔助運動），而且還有相似的化學成分（都含有蛋白質、多糖和豐富的鈣質）。可見骨骼對於運動的重要性。

骨頭的故事，你知道嗎？圖1. 外骨骼（蠍子）和內骨骼（狗）

脊椎動物的一個基本特徵就是有內骨骼。人類有206塊骨頭，其中最長的是大腿骨（股骨），最小的是耳朵里的三塊聽小骨。當然，最奇特的還是那些使其得名的玲瓏剔透的脊椎骨了。脊椎動物能夠撐起龐大的身軀，又能靈活地扭頭、彎腰就是仰仗由一串脊椎骨組成的脊柱。人類有33塊脊椎骨，其中頸椎7塊，胸椎12塊，腰椎5塊，骶椎5塊（癒合成一塊），尾椎4塊（癒合成一塊）。每一節胸椎上都長有一對肋骨，也就是說我們有12對肋骨（圖2）。

不同脊椎動物的脊椎數變化很大，比如馬通常有54塊脊椎骨，蛙類有10塊脊椎骨，而蛇類一般有200-400塊脊椎骨（圖3），有些種類的蛇的脊椎骨甚至可以超過500塊。從圖中我們還可以看到蛇的肋骨幾乎遍布整個身體，也就是說，蛇的這麼多脊椎骨大部分都是胸椎。我們看到的蛇的曼妙身材其實是它們的胸部，傳說中的「水蛇腰」並不存在。

骨頭的故事，你知道嗎？

那麼，脊椎骨的數量又是如何控制的呢？儘管我們的身體並不像節肢動物那樣分節，但我們在胚胎髮育的某些階段確實有一些叫做體節的沿身體前後軸周期性變化的結構。脊椎的數量就是由體節的數量決定的。

科學家們發現，體節的產生有賴於一些蛋白信號分子濃度的周期性變化。體節按照從頭到尾的順序一對一對地形成，從尾端傳來的濃度信號每波動一個周期就有一對體節產生。信號分子濃度的周期性變化則是由編碼它們的基因的周期性表達引起的。人們把這些基因形象地稱為「時鐘」基因，這個鐘走得越快，胚胎產生的體節就越多。顯然蛇的這個基因鍾比我們的快得多（圖4）。

骨頭的故事，你知道嗎？圖4. 脊椎動物的體節形成

看看玉米蛇胚胎的發育過程，你會覺得它不是在長大，而是在長長（圖5）。

骨頭的故事，你知道嗎？圖5. 玉米蛇的胚胎髮育（圖上方數字表示體節數）

你或許聽過類似的故事：某人的腦袋能轉180°。一次小偷從後面偷他的錢包，此人肩膀不動，臉一下轉了過來，小偷當場嚇死……這類故事當然是不可信的，至少我們都沒見過這樣的人。Youtube視頻里有一個人的頭能轉180°，但需要用手幫忙才能很費力的轉過去。

頭部轉動的角度是由頸椎決定的。頸椎就是脊柱最前面那幾塊脊椎骨，後面緊鄰長肋骨的胸椎。儘管哺乳動物的脊柱骨數目多有不同，但絕大多數哺乳動物都有7塊頸椎（圖2）。儘管長頸鹿擁有極長的脖子，它也只有7塊頸椎，只不過每一塊都很長。

不過例外的事情常常會有。海牛和某些二趾樹懶只有6塊頸椎，而三趾樹懶卻有9塊頸椎，這使它們成了脖子最靈活的哺乳動物。它們的頭部居然能轉270°（圖6）。

骨頭的故事，你知道嗎？圖6. 三趾樹懶有9塊頸椎

你或許對貓頭鷹那機警轉動的腦袋和天鵝優雅的長脖子印象頗深。鳥類的脖子比哺乳動物的脖子靈活，它們的頸椎也更多。鳥類通常有13-25塊頸椎，如貓頭鷹有14塊，鴕鳥有17塊，天鵝有25塊（圖7）。

骨頭的故事，你知道嗎？圖7. 大角度扭頭的貓頭鷹和天鵝的骨骼

不過，我們的頸椎數比上雖然不足，比下也還很有餘。沒脖子的青蛙就只有一塊寶貴的頸椎。當然，頸椎多少並沒有好壞之分。對於在水中生活來說，有一個長而靈活的脖子並不是優勢。相反，擅長游泳的動物通常都是短脖子或沒有脖子，比如鯨和海豚的祖先是有脖子的，但現在它們已經看不出脖子了，這使它們游泳時的阻力更小。

現在讓我們把眼光從軀幹移向四肢，比如說，我們的腿。兩棲動物、爬行動物、鳥類和哺乳動物統稱為四足動物，所有四足動物的腿都很相似。也許有人會說，我們的膝蓋是朝前的，可有些動物，比如狗、馬還有鳥類的膝蓋是朝後的。當然，這種認識是一種誤解。所有四足動物的膝蓋都是朝前的，那看似朝後的膝蓋實際上是它們的腳踝。也就是說，你看到的馬的修長的腿差不多有一半其實是腳。

造成這種差異的原因是動物們不同的行走方式。根據足部著地部位的不同，四足動物的行走方式可分為跖行、趾行和蹄行三種（圖8）。

骨頭的故事，你知道嗎？圖8. 跖行、趾行和蹄行（紅色為膝關節，綠色為踝關節）

足部的骨骼分為跗骨、跖骨和趾骨三組（圖9）。踝關節的骨骼以及腳跟都屬於跗骨，腳趾上的骨骼屬於趾骨，而介於二者之間的就是跖骨（對於前肢的情形，只要把跗骨、跖骨和趾骨換成腕骨、掌骨和指骨就行了）。

骨頭的故事，你知道嗎？圖9. 人類足部的骨骼

跗骨、跖骨和趾骨都著地的行走方式稱為跖行，也就是說整個足部都著地。跖行的哺乳動物動物有嚙齒目（如老鼠和松鼠）、食蟲目（如刺蝟）、靈長目（如猴子和猩猩）動物以及各種熊等等。

趾骨以及趾骨和跖骨之間的關節著地的行走方式叫做趾行，相當於我們踮著腳走路。趾行的動物有食肉目動物（如貓、虎、豹、獅子、狼、狐狸）、大象和所有的鳥類。

蹄行是指只有趾骨末端的行走方式。奇蹄目（如馬、貘、犀牛）和鯨偶蹄目（如牛、羊、鹿、豬、河馬）成員是蹄行動物。

人類的行走是典型的跖行。當然人類也能做到趾行，但不太穩定。藉助鞋跟的支持可以達到類似趾行的效果，當然這種「假趾行」並不是一種健康的行走方式。蹄行的難度就更大了，不過有些人——芭蕾舞演員——經過訓練也可以做到。當然，這對腳部的傷害也是相當嚴重的（圖10）。

骨頭的故事，你知道嗎？圖10. 人類的跖行、「趾行」和「蹄行」

跖行是最原始的行走方式。我們的脊椎動物祖先登陸時就是這種走法。現存的兩棲和爬行類動物也都是跖行的。跖行也是效率最低的方式，跖行的動物少有很善於奔跑的。

趾行相當於把跖行的腿加長了一段，肌肉集中在比較高的位置。肌肉往複運動的距離相對變短，節約能量，因此是一種效率較高的方式。人類在快跑時也採用類似趾行的方式——這就是短跑釘鞋腳跟部位沒有釘子的原因，因為快跑時腳跟不著地。

蹄行則更進一步，發力的部位進一步上移，能量的使用效率也更高，所以當今的長跑高手大多是有蹄動物。

也許你會有這樣的印象：常見的哺乳動物多是趾行或蹄行的，比如馬、牛、羊、豬、貓、狗等。其實它們都屬於一個稱為勞亞獸總目的類群（圖11）。

骨頭的故事，你知道嗎？圖11. 胎盤哺乳動物的分類

勞亞獸是迄今最成功的一群哺乳動物，它們包括天上飛的蝙蝠，水裡游的鯨、海豚、海豹、海獅，還有陸地上的獅子、老虎、斑馬、羚羊等等。勞亞獸中趾行（和蹄行）是行走方式的主流，跖行的成員（如熊）不多。高超的運動能力是它們成功的一個重要因素。

相比之下，我們靈長總目（包括靈長目和嚙齒目等）的成員則顯得比較原始——主要採取跖行的行走方式。當然跖行也有它的優勢，儘管在運動效率上差一些。跖行的足部接觸地面的面積大，比較適合兩足站立。除了人，哺乳動物中擅長直立的如熊、猴子等也都是跖行的。另外，跖行動物的手指（腳趾）也更靈活。儘管在運動上欠缺一些，但我們可以用兩條腿站著，用靈巧的雙手來完成一些複雜的工作，還是很划得來的。也可以說，幸好我們是跖行動物，不然就沒有機會變成人了——沒有自由而靈巧的手去實施，聰明的大腦就不會有那麼大的優勢了。

讓我們把目光再從四肢移回軀幹，這次我們來看一個人類沒有的骨頭。有時候沒有比有更有意思。

骨頭的故事，你知道嗎？圖12. 海象陰莖骨化石和猛獁象牙化石工藝品

你可能會以為圖12中這四個漂亮的藝術品是用象牙做的，那麼你只猜對了四分之一。除了最右邊一個是猛獁象的象牙化石，其它三個都是海象的陰莖骨化石做的。什麼，陰莖里還有骨頭嗎？是的，其實在胎盤哺乳動物中有陰莖骨是主流（圖13），沒有的反倒是少數。

骨頭的故事，你知道嗎？圖13. 陰莖骨（圖中的大小不代表實際大小或比例）

陰莖骨平時藏在動物的肚子里，需要的時候由一組肌肉把它推到陰莖的肉質部分中（圖14）。大概你已經猜到了，這根骨頭是為交配準備的。有了它陰莖勃起的主動性和反應速度都大大提高，在交配機會稍縱即逝的殘酷競爭中，擁有這個裝備無疑會大佔便宜。沒有陰莖骨的陰莖勃起則完全依賴充血。

骨頭的故事，你知道嗎？圖14. 陰莖骨的位置（上：蓬尾浣熊；下：白鼬）

原始的單孔目（如鴨嘴獸、針鼴）和有袋目（如袋鼠、考拉）哺乳動物沒有陰莖骨。在胎盤哺乳動物中沒有陰莖骨的有：大象、兔子、斑鬣狗、鯨和海豚以及奇蹄目動物（如馬、驢、貘、犀牛）等。絕大多數靈長目動物都有陰莖骨，包括和我們親緣關係最近的黑猩猩。然而人類在這方面卻很另類。研究者們認為這可能源於人類特殊的兩性關係，比如相對固定的伴侶、伴侶間的感情以及雌性的發情期不明顯等。限於篇幅，這裡就不討論了。還有一種沒有陰莖骨的靈長目動物是蜘蛛猴。

圖15是一種一萬多年前滅絕了的海象的陰莖骨化石，發現於西伯利亞。這可能是世界上已知最大的陰莖骨了。大象和鯨這些大型動物都沒有陰莖骨，否則也許還能有更大的。

骨頭的故事，你知道嗎？圖15. 古代海象的陰莖骨化石