真問真答：進化論如何解釋生物的擬態

文史 09-29

看到下面的例子，很多人都會驚呼「這麼精妙，我畫都畫不出來，怎麼可能進化出來？！」

真問真答：進化論如何解釋生物的擬態

北京山區可見的核桃美舟蛾（Uropyia meticulodina），它們的前翅寬闊而平整，但漸變色圖案構成了一種強迫透視，彷彿捲起來的枯葉或樹皮

其實恰恰相反，用進化論解釋擬態就如同用力學解釋斜坡上的滑塊，直接套公式即可：如果某個基因突變能使個體擁有擬態的性狀，這些個體就能獲得更高的存活率和繁殖成功率，反過來提高這一基因突變在種群中的頻率，最終使擬態成為種群的普遍性狀——或者簡而言之，沒有擬態能力的已經被自然選擇淘汰了。

但擬態現象的確是一個相當龐大複雜的課題，如果還想更加細緻地理解其中的突變和選擇機制，我們就只能以少數案例為基礎，介紹一些最常見的原理和模式。

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用強迫透視擬態成樹葉的蛾子並不罕見，比如同屬夜蛾總科的艷麗夜蛾（Eudocima salaminia）也是這樣

長期以來，生物體形成複雜圖案的能力給公眾留下了一個巨大的疑惑：「人類這麼聰明，想要組織幾百人搞一個變色方陣尚且需要訓練很久，但這些數以十億計的色素細胞連意識都沒有，如果沒有一個冥冥之中的力量，怎麼『知道』自己應該長成什麼顏色，怎麼在大尺度上展現出有序的圖案？」

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顯微鏡下海濱裳鳳蝶的翅膀——蝴蝶和蛾子的翅膀都來自緊密排列的微小鱗片，這種鱗片是特化的剛毛，扁平而富含色素，數量可達百萬以上

其實細胞的確不知道自己應該長成什麼樣，但也不需要知道，因為細胞分化並不是一次封閉的自決行為，而是一套交互的開放過程，它們所處的位置決定了分化的方向，而不是相反：

從受精卵開始，狀態不同細胞就能合成不同的信息物質，擴散到細胞周圍或者鑲嵌在細胞表面，這令生物體內的信息物質處處不同；同時，每個細胞表面都有豐富的受體，不同的種類和濃度的信息物質能夠觸發細胞內不同的信號傳導，進而關閉或打開不同的基因，最終令不同位置的細胞分化成不同的形態。

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果蠅的胚胎髮育發育歷程——卵細胞並非均勻的一團，母體釋放的信息物質從不同位置進入卵細胞，已經標記了頭和尾、腹和背，這種極性在胚胎髮育中不斷細化，就會進一步確定每一個器官的位置。特別的，如果人為改變這種濃度，就可以製造兩端都是頭、兩端都是尾，甚至頭在中間的突變幼蟲

這個過程看似盲目，實則高度精確——這首先是因為每一種受體蛋白都高度專一，只能識別特定的信息物質或標記物質；其次是因為細胞內的信號傳導需要層層遞進，對基因表達的調控非常精準；最後，信息物質不是一次釋放完成，而是隨著每一個細胞的每一次變化不斷反饋和改變，細胞得以循序漸進地校對自己的狀態，直到分化完成——這整個過程統合起來，就是發育生物學的分子機制了。

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細胞內主要信號傳導路徑——只需明白橙色框是細胞膜，紅色框住細胞核，細胞膜上的灰色結構都是各種受體，其中的箭頭都表示了一次信息接力

既然這種由粗到細的反饋過程可以達到相當高的精度，那麼昆蟲產生複雜的擬態就不需要任何自覺，更不需要任何素描基礎，每一個細胞都只是根據各種信息物質的濃度按部就班地分化罷了——這就排除了那種「生物將自己的意志作用於進化」的胡思亂想。

但要理解這些圖案的進化來源，還有一個新的困惑擺在面前：如果自然選擇的壓力足以讓昆蟲進化出那樣精緻的擬態，也就意味著捕食者具有相當敏銳的識別能力。既然生物的發育過程如此地精確穩定，那麼如果最初的圖案完全沒有擬態功能，那麼即便發生了一點變化也於事無補，又怎麼能被自然選擇相中，積累起來呢？

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左邊是王朝環蝶（Dynastor darius）的蛹，它用圖案擬態成蛇頭，比如右邊的三色矛頭蝮（Bothrops asper）——那麼這樣的逼真的擬態，豈不是很難從其它圖案演變過來？

產生這種困惑主要因為公眾普遍認為「隨機突變」都是「細微的變化」，絕大多數的基因突變也的確符合這種認識，但仍然有很多例外的情況，能令基因層面的微小突變在宏觀層面產生顯著的變化。

為了理解這個佯謬，我們需要引入一個稱為「細胞自動機」（cellular automaton）的數學模型，它由「計算機之父」馮·諾依曼於上世紀 50 年代提出，本質上也是一種計算機，但與我們現在通用的寄存器計算機截然不同：

它沒有任何讀寫操作，就是在平面上畫出許多一樣的方格，所有方格都根據周圍方格的顏色，按照一套統一的變色規則在每個回合里同時變色。計算的數據被轉化成圖案輸入給它，它在若干回合之後仍以圖案的形式返回運算結果。某些規則的細胞計算機由此可以實現通用計算機的功能。

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最著名的細胞自動機是「生命遊戲」，規則是「每個黑點，只有相鄰黑點少於 2 個或多於 3 個才變白；每個白點，只有相鄰黑點剛好 3 個才變黑」。圖中帶網格的黑白圖案稱為「滑翔槍」，將它輸入自動機，就會源源不斷輸出一列「滑翔機」

馮·諾依曼構思這種計算機最初僅僅是從細胞複製得到了靈感，但隨著人們越來越了解生物現象的分子機制，我們發現多細胞生物當真是一部龐大複雜的「細胞自動機」：所有細胞都有相同的基因組，互相傳遞和反饋信息，並據此有選擇地表達基因，實現複雜有序的宏觀功能。理論逐漸上升為實踐，在當代的神經學、發育學、行為學等研究中，根據細胞自動機的原理，用超級計算機模擬活組織的行為是一項重要而有效的手段。

回到生物圖案上，受精卵的極性就是初始圖案，細胞內的基因組就是圖案生成的變化規則。正如細胞自動機中一點微小變化就能產生截然不同的運算結果，某些與圖案相關的基因突變也能在發育中不斷放大，顯著改變生物圖案的外觀。

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這個 8×8 的圖標展示了 64 個細胞自動機，相鄰兩個自動機只有一個參數不同，所有初始圖案都是純黑背景上有一個中央白點，但經過 62 步運算之後產生了截然不同的結果

所以同一個物種會因為不同的基因型而表現出不同的圖案，常見的比如各種蛙類和甲蟲：

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我們曾在《為什麼沒有綠色的哺乳動物》一文中提過，青蛙的色素細胞包括黃/紅、藍、黑三層，這些色素細胞被不同的基因控制，使得草莓箭毒蛙（Oophaga pumilio）可以呈現出 30 多種顏色形態

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異色瓢蟲（Harmonia axyridis）在東亞非常多見，與鞘翅相關的幾組鑲嵌顯性基因讓它們擁有多變的點數——很多北方人以為自己見過很多種瓢蟲，其實只見過異色瓢蟲

顯而易見，這樣的基因對自然選擇格外敏感，因為它使基因層面的微小變化放大為圖案層面的顯著變化，當然也就也大幅提高了自然選擇的效率，讓擬態的進化得格外迅速。很多同屬的昆蟲基因組極其類似，但是外表差異非常明顯，就是因為少數幾個突變改變了全局的圖案輸出，最終影響了它們擬態的能力。比如多見於中國南方的鈴鉤蛾屬（Macrocilix），它們常常擬態成鳥糞：

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啞鈴鉤蛾（Macrocilix mysticata），擬態也很成功，但是鳥糞不夠多

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寬鈴鉤蛾（Macrocilix maia）擬態得最像，翅上的圖案類似潑濺的鳥糞，一種說法是背上的斑點像一對蒼蠅，但沒有在生態觀察中得到證實，很可能是人眼的過度擬合

而最著名的例子當屬英國的樺尺蠖：在 19 世紀以前，所有的樺尺蠖都是帶有黑斑的灰白色，絕妙地模仿了樺樹皮的材質，但隨著工業革命推進，樹皮都被煤煙染成了黑色，樺尺蠖原本的偽裝不再有效，直到 1848 年，人們首次記錄到純黑色樺尺蠖，於是在接下來的不到 1 個世紀，這種黑色樺尺蠖就成了絕對主流，重新避開了鳥類的法眼。

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兩種顏色的樺尺蠖（Biston betularia）分別在樹皮材質（上）和煤灰材質（下）上的偽裝效果

這個現象很早就受到了生物學家的注意，也很快用實驗確定了變色的原因：單純地將白色樺尺蠖置於黑色環境中並不能使它們變黑，只有引入黑色個體並不斷殺死白色個體，才會在若干代之後讓種群普遍變黑，這說明是「隨機突變+自然選擇」而不是「煤灰誘導」改變了樺尺蠖的顏色，但具體的遺傳細節直到最近幾年才有了眉目：一個轉座子在與翅膀相關的基因中插入了重複序列——這在所有真核生物的基因組中都會頻繁發生——但此次插入擴大了樺尺蠖的黑色素細胞分布範圍，才在強大選擇壓力下成為主流。

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黑色樺尺蠖的 cortex 基因中多了一段重複序列，這段重複序列位於內含子部分，可以增強該基因的表達

一個更加驚人的例子出現在袖蛺蝶屬。近年在狐眼袖蝶（Heliconius numata）身上發現了一個超級基因，包含了 7 個等位基因，對應著 7 種圖案——這在昆蟲的翅膀圖案中也非常普遍——但超級基因形成的每種圖案都能擬態蘋綃蝶屬（Melinaea）中的某個物種。這是因為蘋綃蝶屬的蝴蝶取食茄科植物，體內富集了肝毒性的雙吡咯烷；而狐眼袖蝶專吃西番蓮科植物，體內富含細胞毒性的生氰糖苷。它們互相擬態可以讓捕食者誤食一種之後也厭惡另一種，增加警戒效果，這稱為穆氏擬態，也就是這種基因脫穎而出的背後力量：

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