神經科學之父的奇幻畫作

利維坦按：7年前，牛津出版社出過一本《卡哈爾靈魂的蝴蝶》（Cajal』s Butterflies of the Soul），裡面不僅收錄了卡哈爾精美的畫作，還有卡米洛·高爾基的繪畫作品。

《卡哈爾靈魂的蝴蝶》

提到高爾基，很多人知道他的「高爾基染色法」，即鉻酸鹽-硝酸銀染色法，他稱為「黑色反應」，從而能夠清晣地辨認出神經細胞及其突起，並發現腦和脊髓的細微結構。高爾基同時也是一位出色的畫家：

高爾基繪製的嗅球神經組織結構

卡哈爾曾說，「如同不斷追尋繽紛美麗蝴蝶的昆蟲學家一樣，我被神經灰質的後花園深深吸引。那裡有形態精緻優雅的細胞，還有那謎一般的靈魂的蝴蝶。誰知道呢，說不定哪天它一振翅，就能揭開精神世界的神秘面紗」。從某種意義上來說，或許正是其父親想讓卡哈爾成為一名醫生的願望，反而成就了他在神經學領域的藝術天賦吧。

當然，更重要的在於，卡哈爾提出的神經元假說（即神經組織是由單一神經元相連而成，神經元包含胞體、樹突及軸突，神經之間通過突觸彼此聯結）事後被證明是正確的。

雕塑家瑞貝卡·卡門（Rebecca Kamen）依據卡哈爾的作品靈感而製成的「靈魂的蝴蝶」

文/Marissa Fessenden

譯/宋瑋婕

校對/石煒

對於高深莫測的神經科學研究者，這些圖片再形象不過：圍繞著小小的黑色斑點，發散出精巧的分支結構。或輕或重的筆觸勾畫出三維立體效果，讓人聯想到冬日的枯樹。這些神經細胞示意圖，正是出自神經解剖學家聖地亞哥·拉蒙-卡哈爾（Santiago Ramóny Cajal）之手。

本圖為錐體神經細胞，分布於人類大腦皮層，得名於畫面中央形狀為金字塔的主樹突。大腦皮層整合來自感官的信息，指令動作，並且作為更高級大腦活動的控制中樞，比如意識。卡哈爾將這些突觸或者樹突，用不同的線寬示意其三維分布。本圖中為錐體神經細胞的概念模型，為數次觀察的整合結果。

五十年間，卡哈爾（1852-1935）創造了2900多幅神經細胞示意圖。花費了無數細緻觀察的時間，卡哈爾才創作出這些畫作，並得出神經解剖學的兩則基本原理。首先，他推斷大腦由許多獨立的細胞構成，即神經細胞，而非如蜘蛛網般相互融合的細胞（當時很多人支持網狀理論）。其次，電信號在神經細胞之間單向傳導：樹突接收到脈衝，傳導至神經元，再沿著軸突傳導——這些突觸將大腦的各部分相互連接。

卡哈爾三十多歲時，在其圖書館照的自拍像。

因其卓越的貢獻，卡哈爾與卡米洛·高爾基（Camillo Golgi）共同獲得了1906年的諾貝爾生理學或醫學獎（編者註：這也是諾貝爾生理學或醫學獎第一次同時頒給兩位獲獎人）。高爾基發明了組織染色法，卡哈爾用此方法觀察到獨立的神經元。難以置信的是，其他研究者在數十年後才證實了卡哈爾關於大腦結構和功用的理論。如今，他被譽為現代神經科學之父。

「他是一個天才，偉大的科學家，能夠觀察到別人看不到的事物。」明尼蘇達大學神經科學家艾瑞克·紐曼（Eric Newman）評價道。艾瑞克與同事阿方索·阿拉克（Alfonso Araque）和珍妮特·杜賓斯基（Janet Dubinsky）合寫了關於卡哈爾的新書——《卡哈爾，美麗的大腦：聖地亞哥·拉蒙-卡哈爾的畫作》。本書收錄了超過80幅卡哈爾的畫作，也是巡迴展覽的指南手冊，1月28日明尼阿波里斯市的魏斯曼藝術博物館有一場展覽。

正如本書和展覽展示的，卡哈爾是位技藝純熟的藝術家，他驚人的觀察力讓其成為科學史上的泰斗。

這些絢麗的畫作是對神經細胞的精心描繪，得益於卡哈爾改進的高爾基染色法。但這些作品的意義不止於此。很多畫作信息量巨大，乃至在今日的神經生物學課堂上仍用作教學。「卡哈爾的畫仍屬上乘之作，」紐曼評價道，「他把很多關鍵點做了圖示，這樣形式和功用具備的極致，即使現代成像技術也無法超越。」

本圖中，卡哈爾放大了樹突棘，即錐體神經細胞樹突分枝上微小的突起。其他科學家認為這些可能是染色法的產物，但是卡哈爾則證明了樹突棘的真實存在。他正確地預測到，樹突棘為樹突從其他細胞接受信號的接觸點。

本書分為四個主要部分。首先，介紹人腦中不同的細胞類型，從廣泛分布的保持身體協調的的浦肯野細胞（Purkinje neurons），到稀疏分布的管控肌肉收縮的細胞。第二部分，展現這些細胞如何構建出感官系統。卡哈爾的畫作探究了大腦和感覺器官的運作模式，即如何接收及處理氣味、圖像和聲音。第三部分收錄了神經迴路的示意圖。神經細胞互相協作，構建出神經通路，連結大腦不同部分，或者引發某些行為。最後一部分則收錄了描繪細胞增長、分裂及死亡的畫作。

紐曼給這些畫作配上了解說詞。「每一張圖，我都會試著講一個故事，讀者看到時就能了解些神經科學。」他的解說絕不是說教，相反，介紹神經系統的故事很是吸引人，配上卡哈爾的視覺盛宴，賞心悅目。

紐曼說，「我們之所以收錄這些畫作，正是因為它們的美感。」當時，工作團隊需要埋頭研究卡哈爾的原始期刊論文，以便更好理解每幅畫作的背景和意義。

本書還特載了一篇文章，作者是南加州大學的神經生物學家拉里·斯旺森（Larry W. Swanson），魏斯曼藝術博物館的館長林德爾·金（Lyndel King），以及亞伯蘭斯出版社（Abrams Books）的編輯艾瑞克·希梅爾（Eric Himmel）。

斯旺森探究了卡哈爾的一生以及科學成就，稱他「迷人、多面、傳奇」。金和希梅爾則研究了他的藝術及手法。文章均取材於卡哈爾的自傳《人生的回憶》。

1885年，卡哈爾在三十歲出頭時，在巴倫西亞（Valencia）的實驗室拍的自拍像。

卡哈爾1852年出生在西班牙東北部的一個小鎮上。斯旺森寫道，卡哈爾形容自己是個貧窮的學生，害羞又不善交際。青年時代，他對繪畫欲罷不能，夢想成為藝術家。他的父親是位當地的醫生，想讓卡哈爾成為一名內科醫生。卡哈爾對人體產生濃厚興趣後，這二者的矛盾便化解了。他的父親也看到這些示意圖用作解剖學教學十分出色。卡哈爾在當地一家醫學院接受了教育。

在軍隊擔任醫務人員期間，他染上了瘧疾。此後，他的身體羸弱到沒有辦法成為執業醫生，轉而研究微觀人體，即組織學。對此，他也有個詩意的解釋：組織學於他而言，是「眾人皆備、無休無止的蜂房裡，傳來的嗡鳴」。在家中自建的實驗室里，他苦苦磨鍊技藝。有次他到義大利拜訪高爾基，學會了鉻酸銀染色法，可以隨機將很多神經元染成深黑色，這為他的創作奠定了基礎。

卡哈爾經常總結對於數百個神經細胞的觀察，在成品畫作上展現細胞精緻的結構。金和希梅爾根據他的一張自拍照，想像他的日常是這樣的：卡哈爾在一台放著幾台顯微鏡的桌旁坐下，頭枕在手上，對著儀器目不轉睛。架子上滿是瓶裝的化學用品，桌上鋪著被染色的桌布，都是為了給動物組織染色，組織取自兔子、青蛙、鴿子以及人類屍體。

卡哈爾三十四歲時，拍攝的四張自拍照。

文章作者解釋道，卡哈爾透過身前的顯微鏡觀察，然後在一旁的紙上畫出草圖。他們寫道：

他可能開始用鉛筆勾勒，然後用印度墨水上色，彩色區域加上些墨水或者水彩。經常，他在顯微鏡旁坐上一上午，不動一筆；下午憑記憶繪圖，再透過顯微鏡觀察來確認和修正；我們可以在畫面的空白區域，看到他不甚滿意的修改痕迹。

卡哈爾的成功發現，關鍵在於勤勉的觀察。「你當然可以說他不過是個出色的觀察者，將顯微鏡下所見畫出來而已，」紐曼說道。

對於紐曼，卡哈爾的作品承載著特別的意義。紐曼自己的研究側重於大腦中的非神經元細胞，即神經膠質。傳統觀點認為這類細胞是神經元的「副手」，提供被動性的支持。這樣的觀點到最近的幾年才被推翻。神經膠質細胞的作用很大，能夠促進或限制神經元之間的聯繫，幫助調節神經信號和大腦中的血液運輸。而卡哈爾則在一個多世紀以前，就認識到神經膠質細胞的重要作用。

本圖為星形膠質細胞。卡哈爾在一人去世後的三小時，於其大腦中觀測到此細胞。圖上的字母標籤對應關鍵點。正中央為典型的星形膠質細胞，A細胞包裹著一個神經細胞（a），B細胞則一分為二。E細胞正處於蛻變階段。

紐曼說道，「他確實提出神經膠質細胞的許多功用，我們現在發現都是正確的。」

本書以杜賓斯基的文章結尾。文章闡釋並提供了大腦及其結構的圖像，這些圖像來自現代科技的測繪，並發表於當今的科學期刊。其中包括一隻經過「大腦彩虹著色」技術處理過的老鼠（Brainbow，註：通過熒光蛋白為細胞調色，可以計數細胞，追蹤細胞的走向，觀察神經網路的連接布局），神經元的顏色約有100種；還包括軸突末梢的數字重構圖——基於電子掃描顯微鏡和蛋白識別實驗——末梢上布滿了等待傳遞的化學信號。五光十色的「大腦彩虹」圖像突顯了卡哈爾的正確之處，也展現了從彼時到今日科學的進步。

即使科學小白也能欣賞到卡哈爾畫作的視覺美感，這些畫作將大腦奧秘的結構淋漓盡致地展現了出來。金和希梅爾在文章里這樣寫道，「我們今日再來看這些畫作，看的並不是圖案或參數，而是走在最遠方的先驅者，他帶給我們這一陌生領域的首張清晰描繪。」

《美麗的大腦》於1月17日出版。收錄卡哈爾原始畫作的展覽指南，在明尼阿波里斯市的魏斯曼藝術博物館可以拿到（展期為1月28日至5月21日）。今年至2019年春季，巡迴展覽還將至加拿大溫哥華；紐約；劍橋；麻薩諸塞；最後到北卡羅萊納教堂山。

本圖表示視網膜分為十層。卡哈爾認為B、C、D層的感光細胞將光線轉換成電信號，之後傳導至其他細胞層，最終傳導至大腦。卡哈爾發表此圖的書籍或論文中，卻看不到這些修改液塗抹的痕迹。

卡哈爾研究內耳迷路（註：骨迷路和膜迷路構成），包括維持人體平衡和聽覺的構造。神經細胞（A和B）將信息傳輸至大腦。

卡哈爾的主要理論之一認為，神經元是獨立細胞。本圖解釋了上述理論：其他神經細胞的黑色軸突，包裹著黃色的腦幹中的神經細胞。這些突觸稱為海爾德氏花萼（calyces of Held），是大腦中最大的突觸。（註：海爾德氏花萼於1883年為漢斯·海爾德所命名，原因是該突觸長得與花萼極為相似。海爾德花萼是人體中最大的大腦突觸，它們幫助我們感知聲音並且能夠使我們迅速尋找到聲音的來源。）

本圖向我們揭示了卡哈爾的第二個重要理論，關於信息通過神經元的傳導方向。本圖中，大腦皮層上的各類神經元旁標註著箭頭，表示信息傳導的方向。

這是一幅關於普爾基涅神經元的草圖。這些像燈泡的細胞與普通細胞不同，因為這些細胞受到損傷，正在蛻變。卡哈爾專註描繪膨脹的細胞，但是略帶一絲幽默，他把最大的細胞畫成企鵝游泳的樣子。「卡哈爾透過顯微鏡注視的時候，確實看到了這隻企鵝么？」紐曼寫道。「不過很難說，卡哈爾一般是憑記憶作圖，而非特意描繪某個細胞。」

本書封面為卡哈爾手繪的浦肯野神經元（Purkinje neuron），位於幫助人體維持站立和平衡的小腦皮質。浦肯野神經元的樹突分支與其他神經元不同，朝兩個方向發散，有點像「一把手搖扇」。相比其他動物，人類的浦肯野神經元的樹突棘可繁複得多。

點擊播放 GIF/690K

「利維坦」（微信號liweitan2014），神經基礎研究、腦科學、哲學……亂七八糟的什麼都有。反清新，反心靈雞湯，反一般二逼文藝，反基礎，反本質。