從螞蟻社會看氣候變化，結論是全球變暖嗎？

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這是賽先生2017科普創作協同行動的第3篇文章。

2009年底，哥本哈根氣候變化大會召開前曝出的「氣候門」事件，讓部分科學家和媒體對全球氣候變暖提出了質疑。更有極端的意見認為全球氣候變暖是一場陰謀論。為此，氣候學家不斷搜尋科學證據來力證全球氣候變暖的事實。

北極冰川消融，北極熊成為盼雪的南方人；海平面上升，威尼斯有流不完的眼淚；節氣提前，蝴蝶早報春；溫度上升，澳大利亞大堡礁「水煮珊瑚」等都從不同的空間和維度為全球變暖提供了科學依據。

除此之外，對整個生態系統而言，全球變暖會帶來怎樣的層疊效應？讓我們從螞蟻生態圈著手，由小見大，一覽小螞蟻托舉出的大證據。

撰文：祝葉華（清華大學環境科學與工程專業博士生）

剛剛過去的2016年被稱為史上最熱年，有媒體調侃，姑娘們越來越短的超短裙就是氣候變暖的最好證據，其實，氣候變暖不僅影響姑娘裙子的長短，同時也可能極大地改變全球物種分布和生態系統功能。

昆蟲在全球物種中佔比巨大，溫度則是昆蟲生長和分布的重要指標之一。因此，研究氣候變暖對昆蟲生長發育、代謝速率、生存繁殖及遷移擴散等核心生命活動的影響，有助於從最直觀的角度來論證全球變暖的事實。

螞蟻是地球上最常見且數量最多的一類昆蟲，它們對生態系統有巨大的影響。螞蟻通過築巢棄巢、攪動土壤、傳播種子來參與維持生態系統平衡的工作。氣象生態學家據此選擇以螞蟻為核心構成的螞蟻生態圈作為研究地球「發燒」的重要「體征」。

升溫擊碎了螞蟻的房地產夢

螞蟻是世界上抗擊自然災害能力最強的生物，它們通過築巢活動促進土壤的移動，在收集食物的過程中影響著營養物質在土壤中的分布。螞蟻還有非常強的領土意識，好鬥的螞蟻會通過「蟻海戰術」來抵抗其他食肉動物侵犯自己的領土和資源。螞蟻的「游牧民族」屬性、特殊的覓食行為以及強烈的「地主」意識造就了其對周邊環境的特殊影響。

2016年10月26日，一篇發表在Science Advances上的文章闡述了一項長達5年的氣候變暖對螞蟻社區影響的監測結果，這是目前全球最大的氣候變暖實驗之一。[1]

研究人員將監測地點鎖定在緯度不同的美國馬薩諸塞州東北部的哈佛森林和北卡羅萊納州的杜克森林。這兩個目標森林的溫差為研究螞蟻的活動提供了天然的溫度參照。在兩個森林中，研究人員設立了螞蟻圍場，為螞蟻圈定「領土」。在圍場內划出變暖室（9個）和對照室（6個），每月監測1次，歷時5年，追蹤溫度上升對螞蟻社區的影響。

「實驗定期抽樣得到的數據給科學家們提供了異常微妙的社會效果的詳細圖片。」同時就職於紐西蘭坎特伯雷大學和英國帝國理工學院的Jason Tylianakis說。

圖1. 哈佛森林和杜克森林螞蟻溫室實驗

圖2. 螞蟻圍牆——在圍牆內設置15個變暖室來模擬變暖場景，通過室外供熱系統，將螞蟻圍牆內各變溫室的溫度分別提高1.5~5℃，以此跟蹤螞蟻社會動力學的變化。（圖片來源：Science News）

研究人員經過長時間監測發現，螞蟻圍欄內溫度的升高，讓嗜熱螞蟻干起了「溫飽思淫慾」的勾當，在溫床中長住不走，從「流動人口」變成「常住人口」，並在溫暖地帶紮營繁衍，逐漸壯大其所在的蟻群社會。耐熱螞蟻巢穴的入住率增加，棄巢率降低，這讓「外來人口」——非嗜熱螞蟻無所適從。但穩定的生活並不適用於螞蟻社區，顛沛流離、四處「置產炒房」才是螞蟻社區傳統的生存方式。而溫度升高導致了螞蟻社區頻繁築巢棄巢生活方式的改變，螞蟻生態系統的穩定性被動搖，同時其應對自然災害的能力被減弱，優勢不再。

「我們不僅觀測到了氣候變暖對螞蟻生態系統穩定性的直接影響，同時通過氣候變暖改變物種間相互作用的間接影響驗證了溫度上升對螞蟻生態系統的衝擊。」文章第一作者Sarah Diamond說。

螞蟻實驗表明，氣候變化可能正在暗中破壞那些目前看來仍然運作正常的社區的穩定性。加州克萊蒙特學院海洋生態學家Sarah Gilman對此表示：「文章作者記錄了一個新的溫度變化對社區影響的結果。」[1]

無獨有偶 延續數年的螞蟻行為學研究

不同種類螞蟻對極端高溫耐受性的差異，可改變種間的相對優勢度，導致螞蟻群落的優勢種群發生變化。

早在1999年，研究人員就注意到了氣候變暖對螞蟻社區覓食規律的影響。他們發現，地中海地區的夏季高溫（日間最高溫為37℃~42℃）限制了該地區多種螞蟻的覓食行為。例如，當地螞蟻Messor barbarous、Aphaenogaster senilis、Cataglyphis velox 和C. rosenhaueri 的晝夜覓食行為規律被打亂，這些螞蟻成了「夜行俠」，由晝夜覓食轉變為夜間覓食，更有甚者，有些螞蟻還會根據氣溫實施「錯峰覓食」或「單雙號覓食」的出行策略。不僅如此，極端的日間最高溫度對亞優勢種群的覓食行為的制約性更大，從而影響其與優勢種群的種間競爭。[2]

而溫度升高不僅對螞蟻覓食規律有影響，也會直接限制螞蟻種群的增長。2008年，一項針對阿根廷螞蟻Lasiophanes picinus 和L. valdiviensis的種群增長受溫度影響的文章中提到，日間最高溫度直接影響了螞蟻L. valdiviensis 的豐富度，其種群豐富度隨日最高溫升高而顯著降低。[3]

這種溫度對於螞蟻中間競爭的影響的機理在後續的數年中，也一直是研究的焦點。

2014年，韓國林業科學研究所的Tae-Sung Kwon，基於1993年到2009年氣候變暖對螞蟻物種影響的觀測數據，對不同螞蟻種類應對溫度上升的耐受力進行了觀測。結果發現，溫度上升會增加耐熱能力強的螞蟻種群的數量，而對耐熱力差的螞蟻種群來說，溫度上升後周圍的環境就不再宜居。[4]美國田納西大學、鮑靈格林大學以及北卡羅來納州立大學的研究人員，在美國南北方溫度不同的森林裡設點，觀測氣候變暖對不同種類螞蟻的影響。他們發現，在北方溫度較低的森林裡，氣溫升高對螞蟻種群的影響偏小，但在南方溫度稍高的森林裡，溫度升高對螞蟻社區的衝擊力更大，對螞蟻的覓食行為影響更大。[5]

圖3. Gwangneung 森林螞蟻監測點圖

圖4. 1993年~2009年，Gwangneung 森林不同監測點螞蟻數量

圖5. Gwangneung 森林溫度變化影響螞蟻數量

牽一髮而動全身螞蟻共生系統恐受牽連

螞蟻駐巢、巢穴生活方式的失敗，不僅對螞蟻生態系統產生了不可回彈的影響，同時對與螞蟻社區共生互動的生態系統也會是一記重鎚。

據統計，與螞蟻共生的生物（專性或間性），植物超過52科465種，動物達數千種，這其中還不包括大量未知的真菌和微生物。2014年的一項研究結果表明，氣候變暖不僅會影響螞蟻數量和活動方式，同時對以螞蟻為中介來進行種子傳播的植物也產生了間接影響。[6]

圖6. 在升溫1h後，螞蟻移動種子數量的變化，黑點代表杜克森林，灰色圓點代表哈佛森林（圖片來源：Peer J）

窺一斑而知全豹，氣候變暖正侵蝕著螞蟻生態系統的多樣性，螞蟻社區正逐漸被「廢功」。隨遇而安、「四海為家」的螞蟻，在全球變暖的環境下，其社區系統內正發生著翻天覆地的變化。

作為地球大爆炸的「倖存者」，螞蟻生態系統的「功能紊亂」，是否可以作為全球變暖最直接的科學證據？你怎麼看？

參考文獻：

[1] Diamond S E, Nichols L M, Pelini S L, et al.Climatic warming destabilizes forest ant communities[J].Science Advances, 2016, 2 (10): e1600842.

[2] Cerda X, Retana J, Manzaneda A. The role of competition by dominants and temperature in the foraging of subordinate species in Mediterranean ant communities[J].Oecologia, 1998, 117: 404–412.

[3] Fergnani P, Sackmann P, Cuezzo F. Environmental determinants of the distribution and abundance of the ants, Lasiophanes picinus and L. valdiviensis, in Argentina[J].Insect Sci, 2008, 8: 36.

[4] Kwon T S. Change of ant fauna in the Gwangneung forest: Test on influence of climatic warming [J].Journal of Asia-Pacific Biodiversity, 2014, 7(3) :219-224.

[5] Stuble K L, Pelini S L, Diamond S E, et al. Foraging by forest ants under experimental climatic warming: a test at twosites [J].Ecology and Evolution2013, 3(3): 482–491.

[6] Stuble K L, Patterson C M, Rodriguez-Cabal M A, etal. Ant-mediated seed dispersal in a warmed world[J].Peer J, 2014, 2(1):e286.