周奕華研究組與儲成才研究組在細胞壁乙醯化修飾調控機制研究中取得重要進展

圖 1. BS1 是木聚糖去乙醯酯酶，調控乙醯化水平和次生壁結構與功能

細胞壁是植物細胞特徵性結構之一，不僅在形態建成、器官發育及信號傳導中發揮重要作用，還是植物直立生長、營養運輸、抵抗病蟲害及適應逆境的物質基礎。此外，細胞壁構成地球上最豐富的可再生資源，為人們提供賴以生存的食物、日常用品、建築材料和工業原料等。

乙醯化是一種廣泛存在於植物細胞壁上的修飾形式，介導分子間交聯構建有功能的細胞壁高級結構，從而成為調節植物生長發育的重要因子。研究發現，細胞壁上乙醯化修飾的丰度及分布在不同植物及不同發育階段被嚴格調控，表明該修飾的重要性。近年來已有少數多糖乙醯基轉移酶被發現，使其成為植物學研究領域的學科前沿。植物要維持細胞壁上一定的乙醯化水平和分布，勢必還需有乙醯酯酶的存在，但細胞壁合成去乙醯化酶一直未被發現。

中國科學院遺傳與發育生物學研究所周奕華研究組與儲成才研究組利用分子遺傳學、生物化學和細胞生物學等手段，發現了一個能負調控木聚糖乙醯化水平的酶。水稻脆鞘突變體 bs1 具有脆鞘、矮生等表型。圖位克隆發現 BS1 基因編碼一個 GDSL 酯酶家族 (Plant GDSL lipase/esterase-like family) 成員，定位於多糖「合成工廠」高爾基體上。通過對野生型和突變體細胞壁成分與結構進行深入細緻的植物化學分析發現，bs1 突變體細胞壁中總乙醯酯含量升高，且差異來自水稻中最主要的半纖維素木聚糖。核磁共振 (HSQC) 分析進一步明確了突變體中乙醯化修飾變異的位置。重組 BS1 蛋白具有特異的木聚糖乙醯酯酶活性，反應產物得到了液相質譜 (LC-QTOF) 和核磁共振分析的驗證，表明 BS1 確為木聚糖乙醯酯酶。BS1 在富含次生壁的維管束和厚壁組織中高表達，影響木質部導管的結構，進而影響植株形態和粒重等農藝性狀（圖 1）。

這項研究不僅發現細胞壁乙醯化修飾存在去乙醯化過程，也第一次提出了細胞壁乙醯化修飾調控的新理論、即「雙向調控」理論，還賦予了 GDSL 酯酶這一類古老超家族中大量功能未知蛋白新的功能。除了理論上的突破外，該研究揭示了細胞壁乙醯化修飾調控對細胞壁功能維持的重要性，為水稻等作物高產優質分子設計育種提供了新的基因資源和理論基礎。

這項成果於 2017 年 3 月 3 日在 Nature Plants 雜誌發表 (DOI: 10.1038/nplants.2017.17)，同期 Nature Plants 還發表了美國勞倫斯伯克利國家實驗室 (Lawrence Berkeley National Laboratory) Henrik V. Scheller 教授為該文寫的新聞與觀點(News & Views) 專評文章「Plant cell wall: Never too much acetate」，高度評價該文，認為「該文給人們帶來很多驚喜(it has many surprises)」(DOI: 10.1038/nplants.2017.24)。該文通訊作者是周奕華研究員和儲成才研究員，周奕華研究組副研究員張保才、博士生張蘭軍和儲成才研究組的博士畢業生李峰為共同第一作者。該項研究得到了國家自然科學基金委、科技部和中國科學院先導專項和青促會的資助。

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