這種和貝克漢姆撞髮型的猴子，只生活在中國廣西

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八桂大地深處的崇左地區，幾條大江蜿蜒流過神奇秀美的喀斯特地貌區。北熱帶雨季的充沛降水侵蝕著石灰岩的大地，形成了大量的地下溶洞和暗流；而沖刷過的地表只留下一座座小巧石山，以及石山之間貧瘠偏旱的田地。就在這些嶙峋的石壁上，生活著一種精靈般的靈長類——白頭葉猴。

白頭葉猴的家園——喀斯特石山。圖片：Petr Novák / flickr

白頭葉猴的特徵：白頭，食葉。圖片：廣西崇左白頭葉猴國家級自然保護區管理局

中國特有的白頭葉猴

白頭葉猴是第一個由我國學者發現並命名的靈長類物種，在1955年由譚邦傑先生首次發表，1957年正式定名（後續由我國學者發現命名的靈長動物還有2015年發現的白頰獼猴和最近發現的天行長臂猿）。白頭葉猴屬於靈長類猴科的疣猴亞科（Colobinae）。這個亞科包括非洲的各種疣猴和亞洲的各種葉猴。疣猴亞科的物種主要以植物葉子為食。前幾天介紹的就屬於這個亞科下的仰鼻猴屬。而白頭葉猴和它的兩個姐妹物種黑葉猴和金頭葉猴都屬於烏葉猴屬（Trachypithecus）。黑葉猴分布於我國的四川、重慶、貴州、廣西和越南東北部，金頭葉猴只在越南下龍灣的吉婆島（Cat Ba Island）上有分布。

從左到右：黑葉猴（Trachypithecus francoisi），白頭葉猴（T. leucocephalus，這個種加詞就是「白頭」之意），金頭葉猴（T. poliocephalus）。圖片：Liuet al./PloS one（2013）

白頭葉猴曾被認為是金頭葉猴的中國亞種，但2013年的分子演化研究表明這三個物種在50萬年的時間內相繼分化，並且白頭葉猴和金頭葉猴都是從黑葉猴中分化產生，白頭葉猴和黑葉猴的親緣關係更近，甚至有圈養條件下的雜交記錄。目前，白頭葉猴只分布在廣西境內一塊以左江、明江和四方嶺為界的三角形區域，與黑葉猴「劃江而治」，應該定義為我國特有的獨立物種。

三種葉猴的分布：紅色標註的14-16是白頭葉猴分布區，黃色的17是金頭葉猴的分布區，其餘數字標註為有黑葉猴分布的地區。白頭葉猴分布在左江和明江圍繞的200平方公里地區內。圖片：Liuet al./PloS one（2013）

有空玩耍的猴家族

見過白頭葉猴的人都會留下深刻的印象：修長健美的黑色身體，白頭白尾，腦袋上雪白的毛髮向頭頂中線聚集成酷酷的「莫西干」髮型。白頭葉猴晚上住在石山峭壁上的天然石洞里，白天在周邊樹林中覓食活動。

在石壁上群居的白頭葉猴。圖片：Thomas Marent / Minden Pictures

凌晨，猴群漸漸騷動起來。一隻只黑白相間的身影伴著第一縷晨光在石壁上輾轉騰挪，跑跳如飛，不一會兒就鑽進了密林之中。日落時分，山崖邊上的藤蔓枝葉又會準時搖曳起來，第一隻歸巢的猴子隨之出現，一群精靈又你追我趕、流連嬉戲著回到了山腰石壁上的家。猴群中最顯眼的是剛出生的小猴，俗稱「黃仔」，通體金黃。

帶著黃仔在樹叢間跳躍的母猴，嘴裡還銜著剛採食的幼嫩枝葉。圖片：廣西崇左白頭葉猴國家級自然保護區管理局

白頭葉猴的神奇不止於它們飛檐走壁的本事，還在於它們對喀斯特石山生境的適應。葉猴的胃中生存著能消化纖維素的細菌，跟大多數偶蹄類一樣把吃下去的植物枝葉進行發酵，變成可以利用的養分後再由小腸吸收。由於採食植物的枝葉比尋找水果之類的高品質食物要容易不少，葉猴每天花在覓食上的時間就比其他靈長類要少，而把更多的活動時間用來休息、玩耍，和社交。相應地，它們的社會組織和社會行為也就十分複雜有趣。

吉婆島的金頭葉猴，它們有著複雜的社會行為，比如協作保護後代。圖片：Neahga Leonard / catbalangur.org

雌性同盟，還管助產

白頭葉猴社會的基本組成單元是家庭群。一個家庭群由一隻成年公猴、多個雌性以及她們的後代組成。家庭群中的雌性是有血緣關係的親屬，但大公猴是外來者，與群內的雌性交配生育後代，雄性後代成年後會離開本群。在家庭中，雌性個體之間存在一定的等級關係，但等級關係會根據雌性的繁殖潛能變化而有變動。一隻雌性在家庭中地位最高的時刻是她首次繁殖前後，而老年雌性和未成年雌性地位就相對更低。總體來說，血脈相連的雌性們更多合作而不是競爭。

一個金頭葉猴家庭到峭壁下喝水。圖片：Neahga Leonard /catbalangur.org

當夜幕降臨，猴群回到夜宿的石壁上，石山上的大壁虎開始發出「哎哦」 「哎哦」的激萌叫聲，白頭葉猴們的睡前社交活動就開始了。雌性們互相梳理毛髮，也會爭奪能夠避雨的「高檔」夜宿位置——夜宿位置的差別可以直接決定自己的黃仔成活與否。臨盆的雌性會在群附近的合適地點分娩，群成員也會特別關注新生幼仔，群里的青年雌性則會從帶著黃仔的母親手中接過小猴學習育幼技巧。2013年，北京大學的研究小組還觀察到了一隻初次產仔的雌性分娩過程中其他雌性的「助產」行為，在靈長類中十分罕見。

北京大學的研究人員利用高清監控錄像記錄到分娩過程中其他雌性的助產和抱孩子行為，左一為「產婦」。未免不適，略有打碼。圖片：Panet al./Primates（2014）

後爸和親媽的博弈

而大公猴需要操心的是自己的領地有沒有入侵者，妻子們有沒有被別人「得手」。清晨時分的石山上常常回蕩著大公猴示威炫耀的吼聲，偶爾會引發臨近山頭的其他公猴隔山「叫陣」。家庭群外存在著全由公猴組成的臨時性群體和「獨猴」。大公猴經常會在樹頂上瞭望警戒，如果家庭之外的雄性試圖靠近，他會毫不猶豫地衝上去恐嚇驅趕。當老邁的大公猴在爭鬥中敗下陣來，新入主家庭群的公猴通常會試圖對前任老公猴的幼仔痛下殺手，失去幼仔的母猴會更快進入發情期並和新公猴交配繁殖，這樣新公猴可以在更短的時間內產生自己的後代。

白頭葉猴雌性和它的黃仔。圖片：Thomas Marent / Minden Pictures

為了避免自己的孩子遭此厄運，帶崽的雌性有時會離開原群。除此之外，雌性也有自己的小手段對付殺嬰行為：她們會主動地和群外的公猴秘密「出軌」，這樣如果這些公猴成為新首領，就無法確定群里的幼仔是不是自己的後代，也就不敢輕易殺嬰了。演化過程中兩性生殖利益的衝突可見一斑。

幼崽逐漸長大，毛色漸淺。圖片：Petr Novák / flickr

傳說中，它們是迷失的人類

白頭葉猴曾被列為世界上最為瀕危的25種靈長類動物之一。在上個世紀80年代建立保護區之前，野生植被的砍伐和直接捕獵導致白頭葉猴數量嚴重下降，當地還有用猴屍泡製「烏猿酒」的風俗。由於土地貧瘠，喀斯特石山地區的山間平地幾乎都被當地群眾開墾種植甘蔗和其他作物，不同的猴群因此被隔絕在一片片孤島一樣的石山上。根據1999年的統計數據，分布區內尚有約600隻個體。分子遺傳學研究表明，白頭葉猴的遺傳多樣性低於很多其他瀕危靈長類，而棲息地破碎化使種群遺傳結構加劇，可能導致進一步的遺傳分化。近年來，由於保護區和研究人員的努力以及當地群眾減少薪柴砍伐，白頭葉猴的棲息地質量有所恢復，種群數量有一定增長，至2010年總數達到近1000隻，得到了有效保護。

在崇左自然保護區，白頭葉猴母子在林中覓食。圖片：廣西崇左白頭葉猴國家級自然保護區管理局

白頭葉猴分布的石山地區有一個傳說：當地的老人去世後，會埋葬在石山之間。一次葬禮結束後，送葬隊伍踏上回家的路程，而一些孩子流連在石山上，忘記了回家。日復一日，孩子們頭上的白頭巾變成了白頭，腰上的白布變成了白尾，白頭葉猴就是這樣起源的。當你身處石山環抱之中，看到一隻只靈動的黑白身影，你會覺得，白頭葉猴真的是人類曾經失散的兄弟姐妹，也會衷心希望我們珍惜保護它們的生存環境，找到方法和這些精靈般的親人一起分享這個美麗的星球，永遠相伴。

感謝北京大學生命科學學院姚蒙教授在本文寫作過程中的審閱和提供的修改意見。

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