一項「關你鳥事」的研究能「有卵用」？

文/徐鑫

先問幾個問題。

如果覆巢之下有完卵，那最可能是什麼形狀？

什麼形狀的卵可以減少危如累卵的危險程度？

達芬奇畫蛋的事如果是真的，最有可能是啥形狀的蛋？

莊子《逍遙遊》中由鯤化生的大鵬鳥的蛋是啥樣的？

什麼樣的卵擊石效果最好？

早起有蟲吃的鳥下啥樣的蛋？

雞要怎樣飛才能防止蛋打？

先有雞還是先有蛋？

上述8個問題中，如果你有超過1個回答不上，那麼繼續閱讀都是有意義的。

再說個段子。

達芬奇剛開始和老師委羅基奧（Verrocchio）學畫時，老師讓他畫蛋。

畫了一段時間，達芬奇厭倦了，問老師：

「整天吃蛋，不，畫蛋煩死了，能不能換個口味，哦不，換個形狀畫一下？」

委羅基奧回答：

「畫雞蛋並不簡單，如果你改變觀察的角度，光線就會不同，然後你就會發現形狀改變了。」

達芬奇思索中。

「但我想說的是，」

委羅基奧繼續。

「如果你覺得沒意思，你可以把37目1400種鳥的49175個蛋畫一下。好嗎小芬？」

達芬奇吐血中。

先前的8個問題，概括下，就是鳥蛋的形狀是如何進化的。後面的1個段子，說的是一夥科學家，如何通過總結35現存+2滅絕目/1400種鳥/49175個蛋，來回答這一問題的。

鳥蛋形狀——生物特徵數學化

在進化尺度上回答鳥蛋形狀的問題並不容易，遇到的第一個難題是，需要選多少個研究對象？

回答諸如中國西北男性臉型這類問題，可能選幾百人就夠了；如果是中國男性臉型，或者人類男性臉型，研究對象的數量會大大增加。也就是，在分類學上跨度越大，所需要的樣本量就越大。

科學家選擇了49175個蛋，這些蛋屬於1400種鳥，占所有鳥類的14%，這些種屬於35個尚存的和2個已經滅絕的目（分類學上生物分為界，門，綱，目，科，屬，種。種是最小的分類尺度。）。平均每種35個蛋左右。

14%的鳥類+35個蛋/每種=足夠的說服力。

第二個難題是，如何定量描述鳥蛋的形狀？

首先說說為什麼要定量化？憑感覺不行嗎？

憑感覺的缺點就是不同人之間缺少統一標準，無法實現互相比較。無論是達芬奇的老師委羅基奧，還是最強大腦上的蛋叔，大概都是憑自己的感覺來判斷蛋的形狀的。但很顯然，這種方法缺乏普適性和流通性。就像做菜，抓藥，如果只說少許，若干，一些的話，廚藝和醫道很難傳承。

定量的另一個好處是數學化。而數學化可以用來做推斷，甚至建立公式化的描述。

那麼如何定量鳥蛋的形狀呢？

首先，描述鳥蛋的形狀，二維就夠了，因為鳥蛋一般都是圍繞長軸對稱的（大多數鳥蛋不是圓的）。

其次，科學家選擇的是兩個幾何學標準：不對稱性和橢圓性，不對稱性是對鳥蛋短軸來說的。注意描述的名詞是不對稱性和橢圓性，為什麼不說對稱性和圓性呢？因為在大自然中，不對稱和橢圓比對稱和圓更常見。

科學家對不同鳥蛋的不對稱性和橢圓性給以相應的數值，從而實現了鳥蛋的數字化描述。有些有趣的發現：

?鳥蛋不外乎3種形狀，圓形（此處腦補岳雲鵬臉型，低不對稱性，低橢圓性），橢圓（此處腦補郭德綱臉型，低不對稱性，高橢圓性），圓錐（腦補錐子臉明星，高不對稱性，高橢圓性），但沒有熱氣球形（如下紅皇后的臉型，高不對稱性，低橢圓性）；

?最對稱的是島生斑鳩（拉丁學名Streptopelia bitorquata，英語名island collared dove）的蛋；

?最不對稱的是小濱鷸（拉丁學名Calidris minutilla，英文名least sandpiper）的蛋；

?最圓的是褐鷹鴞（拉丁學名Ninox scutulata，英文名brown hawk-owl) 的蛋；

?最橢圓的是馬里奧冢雉（拉丁學名Macrocephalon maleo，英文名maleo）的蛋；

?最常見的形狀是類似優雅鷦鶯（拉丁學名Prinia gracilis，英文名graceful prinia）的蛋，而不是雞的祖先原雞（拉丁學名Gallus gallus ，英文名red junglefowl）的蛋。

鳥蛋形狀公式——生物特徵物理化

鳥蛋形狀的數學化大大簡化了問題，能把成千上萬的蛋簡化成統計學分布。

鳥蛋形狀的物理化能做的更好，它可以把成千上萬的蛋簡化成物理學公式。這樣做的好處是顯而易見的：我們只要知道鳥蛋的某些物理參數，就可能推斷出蛋的形狀。

鳥蛋形狀物理化需要了解兩件事。

?鳥蛋形狀是由蛋的膜，而不是蛋殼決定的；

?鳥蛋形狀是在輸卵管峽部（isthmus）才形成的。鳥蛋在到達輸卵管峽部之前是圓而對稱的，而在離開輸卵管峽部之後，進入蛋殼腺（shell gland）後，碳酸鈣質的蛋殼才形成，而這時蛋的形狀早已經固定了。

基於這兩點考慮，鳥蛋形狀的物理化是這樣的：

把鳥蛋想像成一個承受一定壓力的，封閉的，彈性的，具有不均勻厚度的膜。

當壓力作用於鳥蛋時，鳥蛋的形狀由兩個因素決定：

?鳥蛋表面不同位置承受的不同壓力；

?鳥蛋表面不同位置的厚度和材質；

根據這些因素，鳥蛋的橢圓性是由於蛋膜在沿著輸卵管走向上更容易拉伸，而鳥蛋的不對稱性則是由於蛋兩極成分不同。

然後作者形成了一個公式，根據這個公式，鳥蛋的形狀可以通過鳥蛋承受的壓力和鳥蛋的兩級成分計算出來。

鳥蛋形狀進化

現在可以回答鳥蛋形狀進化的問題了。

先說說人們對鳥蛋形狀進化的一些推測。

?覆巢論。懸崖築巢的鳥傾向於下圓錐形蛋，這樣蛋不容易滾動破碎；

?數量論。一窩的蛋越多，那麼蛋的形狀越均勻孵化效率越高；

?強度論。圓形的蛋物理性能一致，對意外損傷抵抗大；

?經濟論。同等體積，圓形的蛋最省蛋殼；

?呼吸論。圓形的蛋表面積大，能提供更多的孔隙用於呼吸；圓錐形的蛋則在蛋的大頭提供更多的呼吸孔隙，便於早熟型鳥所需要的神經管發育；

?污染論。圓錐形的蛋能防止蛋的大頭受到碎片污染，在殖民（colonial breeders）的鳥類中則更具抗性。

?飛行適應論。鳥類的飛行會很大程度影響鳥類的骨盆，腹部和輸卵管，從而間接影響鳥蛋的形狀。

為了徹底回答鳥蛋形狀進化這一問題，科學家選擇了包括上述因素在內的儘可能多的指標：生物特徵，生活史，成鳥質量，飲食，一窩卵數量，巢的類型，巢的位置，發育模式（比如早熟型），生活地緯度/溫度/濕度，以及鳥類手翼指數（hand-wingindex，HWI）。

HWI是衡量鳥類飛行效率和擴張能力的一種指標。它是從博物館鳥類樣本中採集的。具體的測量方法是：

HWI= Kipp距離（Kipp』s distance）/總翼弦（total wing chord）。

Kipp距離是最長初羽尖端和第一次羽尖端的距離。

總翼弦指腕關節和翼尖的距離。

然後科學家採用了一種演算法（貝葉斯發育混合效應模型，Bayesian phylogeneticmixed-effect models）來評估哪種因素最能夠說明所有鳥類形狀差異。

結果非常有趣。

鳥蛋形狀和一窩卵數量，發育模式（早熟型等），環境因子（緯度/溫度/濕度等），巢的特徵（類型，位置等）沒有關係。

相反，鳥蛋形狀和鳥蛋大小，HWI有很大相關性。鳥蛋越大/HWI值越高，鳥蛋越不對稱/越橢圓。

因為HWI是飛行能力的一種體現，可能飛行能力會影響鳥蛋的形狀。

鳥蛋形狀進化與鳥類飛行

那麼如何解釋飛行同鳥蛋形狀進化的關係呢？

高強度飛行伴隨的是減小的體型，腹腔，功能性卵巢和輸卵管的丟失。這些特徵對輸卵管的大小和寬度有很大影響。而輸卵管的特徵可能影響鳥蛋形狀的物理化公式中兩個重要的參數：

?鳥蛋表面不同位置承受的不同壓力；

?鳥蛋表面不同位置的厚度和材質；

總之，高強度飛行的進化壓力下，鳥蛋的不對稱和橢圓能夠讓蛋體積最大，而又保持鳥類的流線體型。

長條麵包只能夾上香腸做熱狗，圓麵包才能包上肉餅做漢堡包。鳥就是一個飛行的雞蛋灌餅，鳥的形狀，包括體型，尤其是輸卵管形狀，影響能放啥形狀的蛋。

最後，回答一開始提出的幾個問題：

1. 如果覆巢之下有完卵，那麼最可能是什麼形狀的？

圓錐。圓錐形的不容易滾動。懸崖上的鷹的蛋常常是圓錐形的。

2.什麼形狀的卵可以減少危如累卵的危險程度？

圓形。圓形的表面力學性能更一致，不易碎。

3. 傳說中達芬奇畫蛋的事如果是真的，最有可能是啥樣的蛋？

優雅鷦鶯一樣的形狀。

4. 莊子《逍遙遊》中由鯤化生的大鵬鳥的蛋是啥樣的？

《逍遙遊》說大鵬鳥「怒而飛，其翼若垂天之雲。」那麼大鵬鳥的手翼指數HWI肯定是極高的，所以鳥蛋最可能是橢圓形的。

5. 用什麼樣的卵擊石效果最好？

圓形。圓形的比較堅固。不過還是建議用卵擊平底鍋，因為接著就可以煎者吃了。

6. 早起有蟲吃的鳥下啥樣的蛋？

圓錐形。圓錐形底給早熟鳥提供用於神經管發育的條件。

7.雞要怎樣飛才能防止蛋打？

長途高強度飛行傾向於下不對稱和橢圓的蛋。不過最好在水裡飛，尤其是在長紫菜的地方，這樣蛋打了也會變成紫菜蛋花湯。

8. 先有雞還是先有蛋？

先有蛋。鳥類的祖先獸腳類恐龍（theropod dinosaurs），尤其是手盜龍（maniraptorans）下不對稱的蛋；鱷目（(crocodilians）下橢圓的蛋。這都說明在鳥類（包括雞）出現之前，就已經有蛋了。

Avian egg shape:Form, function, and evolution.Stoddard MC, Yong EH, Akkaynak D, Sheard C, Tobias JA, MahadevanL. Science. 2017 Jun 23;356(6344):1249-1254.

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