有史以來最大的動物是？

知識 06-07

每次話題涉及到恐龍或其他古生物時，總會扯到這個老生常談的問題：有史以來最大的動物到底是哪種？

美國史密森自然歷史博物館的5.8米（19英尺）長的藍鯨頭骨

但討論這一問題首先要面對的是如何定義這個「大」這個概念，該用什麼標準衡量？

體長在某些情況下是一個很好的衡量標準，但在很多形態差異明顯的情況下並不適合，試想一條6米長的非洲巨蚓和一個正常成年人確實很難對比；

體重或者質量在絕大多數情況下作為標準比體長合適得多，但在部分情況下體重也不能很直觀反映一種動物的實際體型；

體積看起來似乎是更好的一個評判標準，但太麻煩了，也沒有人會拿這個標準來計算物種的體型。

無人機航拍的藍鯨體態優美

2009年在北加利福尼亞海岸發現的死亡雌性藍鯨，體長21.3米，屬於體型較小的北藍鯨亞種

雖然「大」這個標準本身就比較主觀，好在目前公認最大的動物——藍鯨無論在體長、體重還是綜合考慮都與這一名號相稱。

迄今為止最大的藍鯨的記錄為一頭33.58米的雌鯨，體重估測為240噸左右，上世紀初被捕獲於南喬治亞島附近海域。

可靠性高的科考記錄為美國國家海洋哺乳動物實驗室(NMML)的科學家測量的一頭29.9米長的雌鯨，在1937至1938年捕鯨季被捕獲於南極海域。而NMML實測最重的藍鯨則重達約172.3噸（190短噸）。

上世紀初（1914-1917）南極南喬治亞島格瑞特威肯捕鯨站捕獲到的一頭巨型藍鯨（25m+）

弓頭鯨是現生所有鯨類中體型最粗壯，其最大體圍可達全長的68%

弓頭鯨是現今體重上限與藍鯨最相近的物種，也是露脊鯨科體型最大的成員。自上世紀60年代以來阿拉斯加捕獲的19米以上的弓頭鯨有三頭，最大的一頭有19.5米，聯繫早年的商業捕鯨記錄，較為保守的弓頭鯨長度上限可能在20米左右，體重估測為125噸左右。

阿拉斯加北部巴羅的伊努皮克人在春季狩獵中捕獲的弓頭鯨，長15.2米

而根據記載19世紀初在挪威斯匹次卑爾根島曾捕獲過21.3米長的弓頭鯨，由於是非常古老早期記錄其可靠性堪憂，但研究者構建的生長模型卻支持雌性弓頭鯨有可能生長到這種尺寸，巴羅的伊努皮克獵人也曾向研究者提到過他們曾捕獲過接近22米長的弓頭鯨。如果這頭21.3米長的巨獸真的存在，其體重可能超過160噸。

無人機航拍的露脊鯨，其身體非常寬闊，這使得它們在並不突出的體長就達到很可觀的重量

1850年，一艘美國捕鯨船聲稱他們在阿拉斯加州的西北極海域捕獲到了一頭24.54米的巨型弓頭鯨，顯然這個數據非常不可靠，基本上可以確定是他們吹噓的結果，如果真的存在如此巨大的弓頭鯨，那麼它的重量可以達到250噸，比已知最大的藍鯨還要重。在早期的商業捕鯨記錄中也曾經有過一頭被提取出375桶油（相當於44700升）的巨型弓頭鯨，而提煉一桶油平均需要193.4千克的鯨脂，這頭傳奇弓頭鯨的體重可能接近或超過200噸，但由於可靠性同樣欠佳，所以如此巨大的弓頭鯨也只存在於傳說中。

筆者自製的33.58米的藍鯨與傳說中（不存在的）25米的弓頭鯨對比圖

露脊鯨的體型在所有鯨類中粗壯程度僅次於弓頭鯨

現生的三種露脊鯨在形態上沒有非常明顯的差異，體型也非常相似，最大個體基本都在18至20米之間。北太平洋曾經捕獲過長17.4米，重106.5噸的北太平洋露脊鯨，這是一頭粗壯程度驚人的特異個體（正常情況下這個體長的露脊鯨重70至80噸）。根據捕撈記錄，曾經有測量過長20.7米，重135噸的巨型北太平洋露脊鯨，加上體液流失的話其體重接近145噸。

1951年加拿大高豪港捕鯨站捕獲的北太平洋露脊鯨

2012年10月，南非開普敦附近的海岸上，一頭15米長的南露脊鯨在死後被衝上海岸

儘管體長並不出眾，但露脊鯨憑藉與其遠親弓頭鯨相似的粗壯身體成為了百噸級的守門人，也是陸生動物難以逾越的一道鴻溝。人類目前已知有確鑿證據的能夠超過一百噸的動物僅有以上五種，除了藍鯨、弓頭鯨和三種露脊鯨外，有機會接近或超過100噸的現生動物就只有長鬚鯨和雄抹香鯨。

纖細的長鬚鯨是所有鯨類中體長第二長的，僅次於藍鯨

長鬚鯨作為體長第二長的鯨類，其體長僅次於藍鯨，但由於身體過於纖細，實測最重的個體只有70噸出頭，其體重被露脊鯨三兄弟和它們的表親弓頭鯨穩壓了一頭。已知較為可靠的最大捕獲記錄來自上世紀三十年代南印度洋捕獲的一頭長25.9米的雌長鬚鯨，根據估算其體重在95噸左右，綜合來看極大個體的長鬚鯨是有機會超過100噸的，但實在與「最大動物」無緣。

無人機航拍的長鬚鯨，體型比起藍鯨更加纖細（照片由於視角原因所以比實際更瘦）

只討論現生物種的話藍鯨確實是當之無愧的最大，但如果跟古生物相比呢？

筆者自製的體型對比圖

阿根廷龍復原，作者為Paleo-King

大型蜥腳類恐龍是少數能在體長上超過藍鯨的脊椎動物，一些大型種的體長可以超過30米。

梁龍科的大型蜥腳類主要繁盛於侏羅紀，它們一般體型纖細，有著細長的脖子和尾部，超龍（Supersaurus vivianae）、哈氏梁龍（Diplodocus hallorum）等少數物種可以躋身於體長最長的恐龍之列。不過梁龍科的體重往往很輕，一般不超過30噸（超龍和大個體迷惑龍可能會超過40噸）。

從左至右：阿拉莫龍、長頸巨龍、超龍、梁龍，作者為Scott Hartman

馬門溪龍科以及大鼻龍類的腕龍科與泰坦巨龍類則比梁龍科重得多，部分物種可以超過50噸。

活躍於白堊紀的泰坦巨龍類的大型物種是有史以來最大的陸生動物類群，它們比梁龍科高大得多，體腔也更加寬闊。

生活在約9500萬年前白堊紀晚期森諾曼階的阿根廷龍（Argentinosaurus huinculensis）是泰坦巨龍類中最大的物種之一，大小可能與普爾塔龍以及巴塔哥尼亞新發現的未命名巨龍相近，由於發現的個體多、化石完整程度較為可觀，阿根廷龍往往被當作體型最大的恐龍，也是一個很好的標杆。成年阿根廷龍體長可達35米以上，體重可能達到80噸甚至接近100噸，與今天的長鬚鯨相仿，但和藍鯨仍有相當大的差距。

普爾塔龍與藍鯨的對比，作者為Paleo-King

陸生動物沒有海水浮力的支持，因此受重力的影響更大，這也大大限制了它們的體型和體重。與海洋中以巨大的尾部作為強勁動力的鯨類不同，陸生四足動物需要更強大結實的身體結構和骨骼支撐身體和進行運動，如果體重過大，身體可能就會無法維持住，這些限制因素也幾乎註定了陸生動物的體重上限遠不如水生動物。

當然藍鯨的位置可能也並不是百分百穩的，還有一些可靠性不高且無法被證實的物種是有一點可能比藍鯨更大。

易碎雙腔龍的復原，作者Alberto Gennari

易碎雙腔龍（Amphicoelias fraillimus）的一塊殘破的巨大椎骨化石在1877年被發現，其椎骨形態重建後與梁龍很像，如果最初的化石數據沒有出現錯誤，那麼根據近些年基於梁龍的估算復原，這頭易碎雙腔龍長58至62米，重130噸左右，很有可能已經達到了陸生動物的極限（幸虧是按梁龍重建，體重還在較為合理的範圍）。但由於化石本身不穩定加上缺少完善的化石保存和加固技術，這塊不完全的化石很快就因風化而破碎遺失了，只存在於早期文獻之中，在無法驗證其數據有效性的情況下這一物種的實際體型至今仍飽受爭議。

魚龍是海洋爬行動物中最適應海洋的類群，往往也被認為代表了海洋爬行動物體型的上限。已知最大的魚龍是晚三疊紀諾利階的西卡尼薩斯特魚龍（Shastasaurus sikanniensis），根據復原重建其體長可以達到21米，體重可能超過50噸，與雄抹香鯨相仿。

從左至右：西卡尼薩斯特魚龍、梁氏薩斯特魚龍、太平洋薩斯特魚龍

不過魚龍類作為一個在海洋中生存了1億5千多萬年的龐大類群，其化石記錄也層出不窮，其中也不乏一些破碎的大型化石記錄。

其中體型最大的便是19世紀紐西蘭波茨山發現的一塊直徑45.7厘米的巨型魚龍椎骨化石，接近西卡尼薩斯特魚龍的兩倍。這頭魚龍曾被命名為波茨魚龍（Ichthyosaur pottsi），初步被認為生存於2億多年前晚三疊紀卡尼階，如果數據屬實其體型有可能接近藍鯨。

但如此巨大的化石卻只有少數早期文獻中提到過隻言片語，而化石本身也早已不知所蹤，有傳言認為波茨魚龍的化石可能在運往倫敦的途中隨運輸船Matoika號一同失蹤。與飽受爭議的易碎雙腔龍不同，死無對證的波茨魚龍沒有掀起絲毫風浪，由於可靠性非常低其存在始終沒有被接受，也未被當作有效種，如今也僅僅只是流傳範圍很窄的傳說。

研究表明，薩斯特魚龍可能主要通過吸食方式捕食頭足類，作者為José Vitor E. da Silva

那地球上究竟是否生存過比藍鯨更大的物種呢？這個可能性其實還是有的，畢竟我們只能通過有限的化石來了解古生物，現在發現的物種可能只是冰山一角，理論上確實有可能有體型接近藍鯨甚至更大的物種。化石證據表明中新世至上新世的一些大型露脊鯨類體型可能接近現生的弓頭鯨和露脊鯨，上新世的似藍鯨（Balaenoptera sibbaldina）等大型鬚鯨根據估算體長可能超過20米，史前有體型能與藍鯨媲美的鬚鯨也並不奇怪。

藍鯨最大動物之名可謂名副其實，但根據記錄藍鯨卻未必是最長的動物，可能至少有兩種動物有機會在長度上超過藍鯨。

美國史密森自然歷史博物館的巨型獅鬃水母模型與細尾長尾鯊對比

霞水母科的獅鬃水母（Cyanea capillata）是已知體型最大的水母之一，廣泛分布於緯度較高的海域。獅鬃水母體型的種內差異極大，一般個體的傘狀體直徑不超過50厘米，但在1870年美國馬薩諸塞灣海岸邊曾發現一隻傘狀體直徑2.3米的巨型獅鬃水母，經測量算上觸手長度其全長達到了驚人的36.6米（120英尺）