眼睛從哪來 混亂博物館

眼睛的進化是個百說不厭的主題，它一度是教徒攻擊科學的由頭，他們聲稱眼睛具有「不可約化的複雜性」，不可能從更簡單的結構逐步發展而來。

但事實是，我們早就從遺傳、發育、化石、解剖，等等方面發現了動物界各種眼睛的進化歷程，明確無疑地體現出從簡單到複雜、從單調到多樣，這樣普遍的進化規律。

另一方面，眼睛的進化是個複雜的課題。許多科普作品都混淆了眼睛在不同類群中的進化線索，本期混亂博物館特別澄清了這些問題。

－文字稿－

動物的眼睛是進化史上最引人注目的奇蹟之一，在動物界5.4億年的進化史上，視覺器官獨立出現了許多次，同時表現出了高度的共性和多樣性。

這種共性來自兩側對稱動物的共同祖先，一個名為PAX6的古老基因在神經系統和眼睛的發育中起著關鍵作用；而且高度保守，哺乳動物的PAX6基因可以在昆蟲身上發揮一樣的功能，扁形動物在此基因的控制下展現了所有眼睛最初的形態：一個覆蓋色素的凹陷，並沒有成像功能。

但這是一個好的開始，凹陷不但能保護脆弱的色素，更能大致區分光線的來源，這對趨利避害很有幫助。在此基礎上，動物界用5億多年時間，平行發展了40到60個譜系，進化出了許許多多更加精緻複雜的眼睛，尤其是脊索動物門的脊椎亞門、軟體動物門的章魚目和節肢動物門的昆蟲綱，代表了視覺進化的三個頂峰。

在脊索動物門，頭索亞門的文昌魚比任何脊椎亞門的動物都保留了更多的祖先性狀，是難得的活化石。文昌魚身體含水量很高，非常透明，有一條捲入體內的神經索貫穿頭尾，兩側分布著許多感光細胞，受PAX6基因控制，在頭部附近還有一個較大的帶色素的杯狀凹陷，裡面分布了兩列感光細胞，稱為「額眼」（Frontal eye）。

相比渦蟲暴露在體表的眼睛，不難發現脊索動物的眼睛在進化早期隨著神經索捲入體內，發生了翻轉，使得左邊的感光器官要穿透組織看右側，右邊的感光器官要穿透組織看左側。脊椎動物胚胎髮育的早期階段重現了這整個過程。

但隨著組織越來越不透明，脊椎動物再也不能左眼看右，右眼看左，這對凹陷發生了第二次翻轉，而且隨著翻轉程度加深，一部分體壁上的細胞會填入凹陷，發育為角膜、玻璃體、晶狀體等屈光結構，最終成為現代的眼睛，人眼和鷹眼，都只是在這個結構上精細修飾。所以無法掩蓋一個嚴重的解剖問題：進化中的第一次翻轉把我們的視網膜倒了過來：外界進入眼睛的光線，先要穿過密密麻麻的血管、神經細胞、感光細胞的細胞核，最後才抵達觀光細胞的色素部分。

相比之下，軟體動物門的眼睛進化就幸運得多，它們沒有神經板內卷的進化史，視覺凹陷一直暴露於體表，進化起來就更加輕鬆：凹陷程度不斷加深，順利地發展為小孔成像，進而發展出晶狀體，乃至虹膜和角膜等結構。這一系列過程都保留在軟體動物不同的類群中。

節肢動物就糟糕多了——它們的外骨骼非常堅硬，又要周期性地蛻皮，不適合小孔成像的結構，它們只能簡單粗暴地增加眼睛數量，改單點為陣列，形成了獨特的複眼。這種眼睛缺乏調焦能力，幾乎不能分辨細節，但分辨運動的能力可達人眼10倍以上，電影對它們來說都是幻燈片。

當然，生物的視覺極其豐富，除了上述三種經典類型還有許多其它模式，限於篇幅，就留在本期的附加內容里吧。

回復「眼睛」，了解更詳細的眼睛進化史。

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