進化論是怎麼發展成進化心理學的？

上篇我們說到，達爾文的進化論，這篇我們來繼續探討一下生物學相關的其他的理論。

一、

在生物學領域，和達爾文同時期的還有一個偉大的人物，那就是孟德爾。孟德爾是現代遺傳學之父，他的豌豆雜交實驗證明的了遺傳是顆粒式的。

既然我們要做科普，那我就簡單介紹一下相關理論背景。可能很多沒有接觸過生物學的朋友也會在各種渠道聽說染色體、DNA、基因這些術語，而這些術語所屬於的範疇就是遺傳學。

達爾文說了性狀是有親代遺傳到子代，而遺傳學則告訴我們，他是怎麼遺傳的。在當時，可能普遍的論點就是混合式，也就是說父母雙方的性狀加起來平均一下就是子代的性狀。好比高個子和矮個子的後代應該是平均身高，白花和紫花的後代應該是淡紫色的花色，這種樣子。

但是孟德爾花了大量時間對豌豆進行了雜交實驗，具體的過程我們就不再累述，有興趣的自行查看相關資料即可。

總之，孟德爾的實驗揭示遺傳是『顆粒式』（當時還沒有基因這個概念）的。父母的特徵不是相互混合，而是分別以獨立的結構完整地傳遞給下一代；這種獨立的結構就是基因。而自然界高等動植物幾乎都是二倍體，二倍體意味著生物體內有兩套遺傳信息，也就是我們常說的兩套染色體。

比如說其中一組裡面有一個基因D 表現為紫色花；在另一組相同位置上面也有一個基因d 表現為白色，只不過它會受到紫色基因的影響。當生物體兩套染色體的基因為DD的時候表現為紫色，dd的時候表現為白色，兩者交配的過程中，DD提供一個D，dd提供一個d，子代就是Dd，而因為d受到D抑制，所以子代表現為紫色。

而如果親代雙方都是Aa（都表現為紫色花）的話，那麼親代雙方都有可能提供A或者a，那麼子代就可能得到AA、Aa、aa三種基因型，也就是說紫色花的後代還是有可能會出現白色花。

當然，在進化心理學中我們並不需要了解遺傳學太多的知識，我們只需要知道人也是二倍體，親代在生育子代過程中，雙方都有一半的基因會遺傳到子代中。而人有23對染色體組，每組分離遺傳都是獨立的，並且同一組染色體之間也會發生交換。為了不複雜化，可以理解為人體內有很多基因，在繁衍過程中雙方都始終會有一半基因到後代中。這樣看來，祖輩和我們就分別有四分之一的遺傳相關性。

在親緣關係中，同胞（親兄弟姐妹）是比較特殊的，親代生育子代過程中，基因分配是隨機的，所以同胞之間基因相關性是從0到100%都有可能，期望值（可以理解為雙方相似的概率）是50%。而同卵雙生（同一個受精卵誕生的雙胞胎）子的遺傳相關性則是100%。

遺傳學的理論學習我們只需要到這裡就可以了，下面要說的，跟進化心理學有很大的相似之處。

二、

對一些人而言，用進化論來解釋生理結構的演變是很容易理解的。比如，我們知道海龜的硬殼是一種保護性的適應，鳥兒的翅膀則是用于飛行的適應。我們還知道人類和黑猩猩之間有很多相似之處，因而大部分人比較容易相信人類和黑猩猩曾經擁有共同的祖先。儘管考古記錄還不甚完整，但是古生物學的記錄依然提供了豐富的骨骼證據讓我們相信生理結構的進化過程。即生命的形態隨著時間而發生了變化。與之對應行為的進化卻長期難以得到科學家和普通大眾的認可。畢竟，行為沒有留下任何化石。

第一門從進化論的視角來研究行為的學科是習性學。其實達爾文清楚地預料到了他的自然選擇理論將會被應用於行為，包括社會行為的研究，就像應用於生理結構一樣。有許多證據支持這種觀點。

首先，所有的行為都需要有潛在的生理結構來實現。比如，兩足行走是一種行為，他需要有兩條腿的生理結構以及支撐腿相關肌肉群來實現。其次，物種都能夠通過選擇法則而被塑造出特定的行為特徵。例如，狗可以被塑造出（通過人工選擇）攻擊性或溫順的特徵。這些證據都表明，行為也不能逃脫進化之手的雕琢。

習性學家最初研究的行為現象是印刻。小鴨子會對他們出生後見到的第一個移動的物體產生印刻——即在發展的關鍵期建立起一種聯結。通常情況下，這個物體會是它們的媽媽。印刻效應形成後，小鴨子就會僅僅跟隨印刻的對象，如影隨形。很顯然，印刻是一種學習，是小鴨子與他們的媽媽之間形成的鏈接，它形成於媽媽的移動出現在小鴨子面前的那一刻。但是，這種學習確實『預先設置的』，而且很顯然是小鴨子進化而來的生理結構的一部分。但是如果小鴨子出生後看見的第一個運動的物體是人的腿，那麼它們也會緊緊追隨這個人。習性學創始人康拉德·洛倫茲就是第一個這麼無聊的人。

很多貓奴養貓所使用的貓廁所和貓砂就是利用了這麼一種效應，貓在野外有很多天敵，糞便的氣味可能會暴露自己的行蹤，所以進化讓貓擁有掩蓋糞便的習性，最後被貓奴們利用起來了。

印刻第一印象一旦印刻下來,這種固定行為模式就會保持終身。與條件反射不一樣,這種印刻效應是不可逆和不易消除的。印刻效應的另一個特徵是，其效應發揮具有一個關鍵期，或可稱之為『敏感期』。這是一生中印刻效應發生的一個主要時期。這是個明確規定的時期，在這個時期，一種特殊的學習出現了，並且，假如這個生物體不能在這個關鍵時刻進行學習的話，那麼它再也無法獲得這樣一種學習機會。

人類其實是有印刻的，只不過我們很少注意到而已。比如說語言，如果我們在兒童敏感期某一個確定的階段上沒能學會一種特殊的語言，那麼之後我們就無法使用語言這個本來，『狼孩』就是如此。

其實還有很多案例，習性學在分類上不屬於自然科學而屬於社會科學，我首先是在《普通心理學》之中接觸到，現在記得的不太多，也沒有精力去求證。其中有一個觀點是說線條也是習性而來的，如果一開始看到的所有物體中只有豎線沒有橫線，或者只有橫線沒有豎線，那麼之後的過程中視覺就會忽視掉另一種線條的存在，在試驗中，被試者（貌似是用來嬰幼兒來做試驗）甚至直接裝上桌子腿，因為他無法感知豎線的存在。

習性學運動花了很長的時間才讓生物學家開始關注適應的重要性。而洛倫茲的早起著作中進化心理學已經初現端倪，他寫道：『我們的認知和知覺範疇是先於個體經驗而存在的，他們能夠適應外部的環境。這就好比，馬在出生前就已經具備了適應平原的蹄子；魚還未從卵中孵化出來就已經具備了適應水的鰭』。

習性學還迫使心理學家重新思考生物學對於人類行為研究的貢獻。這導致了一場重要的科學革命，其結果就是達爾文的自然選擇理論的根本性重構。

三、

在20世紀60年代早期，一個名叫威廉·Ｄ·哈密爾頓的年輕學生在倫敦大學學院撰寫了他的博士論文。哈密爾頓提出了一種激進的進化理論，他稱之為『廣義適合度理論』，起初他的導師未能理解這篇論文，被否決了。不過，哈密爾頓的論文在1964年被《理論生物學雜誌》接受並發表，掀起了一場理論革命，震動了整個生物學界。

哈密爾頓認為，經典適合度——指個體通過生殖過程直接將基因傳遞給下一代——的含義過於狹隘，根本不足以描述自然選擇的進化過程。他提出，自然選擇將傾向於保留那些有助於有機體基因得以傳遞的特質，無論有機體是否直接繁衍自己的後代。親屬身上攜帶有我們的一部分基因拷貝，所以我們會幫助親屬，而親代撫育——即對自己孩子的投資——只是親屬互助的一種特例而已。

廣義適合度理論開啟了一個被稱為『基因之眼看世界』的新紀元。假如你是一個基因，你會怎樣來促進自己的複製？首先，你得保證你的宿主的生存。其次，你需要促使宿主繁殖。第三，你還可以幫助那些攜帶有你一部分基因拷貝的其他個體的生存和繁衍。當然，基因不會思考，上述過程也不可能有意識地發生。關鍵在於，基因是基本的遺傳單元，在遺傳過程中他會完整地傳遞給下一代。在進化過程中，那些能夠增加自己繁殖成功率的基因將會取代其他基因。適應正是通過廣義適合度而在進化過程中被選擇出來的。

從基因的角度來思考自然選擇的問題，這是達爾文時代所沒有的優勢。廣義適合度理論對於我們考察家庭、利他行為、幫助、群體形成以及攻擊性行為等都產生了深遠影響，我們將在後面的章節中對這些問題分別予以討論。

廣義適合度理論在進化生物學領域內的星火燎原，在相當程度上得益於喬治·威廉斯的貢獻。1966年，威廉斯的著作《適應與自然選擇》問世，這本具有開創性的著作至少使得進化理論領域對以下三個問題的看法發生了重大改變。

首先，威廉斯對當時流行的群體選擇理論提出了挑戰。群體選擇理論認為，不同群體在生存和繁殖方面的成功率存在差異。例如，根據群體選擇理論，一個動物個體可能會限制自己的繁殖率，使整個群體的數量維持在較低的水平，從而避免耗盡整個群體賴以生存的食物資源。同樣的，根據群體選擇理論，只有當整個物種擁有某種有利於群體的特質時，這個種群才能存活下去。那些自私的種群則會因為過度地開採整個種群所依賴的生存資源而最終消亡。威廉斯令人信服地證明，儘管群里選擇在理論上是可能的，但是它在進化過程中只是一種微弱的力量，具體理由如下：

一種為了避免食物資源耗竭而自我犧牲地選擇了自殺；另一種則不管食物還剩餘多少，都自顧自地狂吃不止。那麼，到了下一代，哪種鳥可能擁有更多的後代呢？答案是顯然的，自殺的鳥因為少有或者根本沒有繁殖的機會，因此會絕種；而拒絕為群體犧牲的鳥會存活下來並繁衍更多的後代。也就是說，作用於群體內的個體差異的選擇力量超過了作用於群體的選擇力量。

威廉斯第二個貢獻在於，他講哈密爾頓的過於數學化的廣義適合度理論用淺顯易懂的文字表述出來。一旦生物學家理解了廣義適合度理論，他們就滿懷熱情地將這個理論應用於相關領域的研究。最突出的例子莫過於，廣義適合度理論部分地解釋了『利他行為問題』。這些我們可以在後面的章節中看到。

《適應與自然選擇》的第三個貢獻是，在其中仔細地界定了適應器這個概念。適應器可以被定義為進化而來的、用於解決與生存和繁衍有直接或間接關係的特定問題的應對機制。比如，汗腺就是一種適應器，出汗能夠處理調節體溫的問題。味覺偏好也是一種適應器，他能知道我們成功地攝取有營養的食物。同樣地擇偶偏好這種適應器能夠讓我們選擇有價值的配偶。

威廉斯提出了適應器的三條構成標準，它們分別是可靠性、有效性和經濟性。一個物種的所有成員，如果是在正常的環境中成長起來的，那麼它們是否都擁有這種機制，並且在其與功能相應的環境中，這種機制是否會穩定的表現出來（可靠性）？這種機制能夠很好地解決特定的適應性問題嗎（有效性）？這種機制能夠讓有機體付出儘可能小的代價而解決問題嗎（經濟性）？從另一個角度來說，適應器不僅僅要解釋生物機制的效用，還要能夠解釋那些不可能的效用（也就是說，要說明那些非常精確的功能為生命不能僅僅因為偶然而形成）。適應器的概念我們會在下一章深入討論。

四、

20世紀60年代末70年代初，哈佛大學的一個名叫羅伯特·特里夫斯的研究生讀到了威廉斯於1966年出版的關於適應器的著作。當時，在基因水平上思考問題已經在整個進化生物學領域產生了革命性的影響。

羅伯特·特里夫斯的三篇重要文章，都發表於20世紀70年代初期。第一篇文章提出了非親屬之間的互惠式利他行為理論，探討了互惠式的利益交換關係在何種條件下才能得以進化。第二篇涉及親代投資理論，該理論強烈地表明，在某種條件下，性選擇在兩種性別上都有可能發生。第三篇談到了親子衝突理論：即使是父母和子女之間也會有各種衝突，因為他們僅有50%的共同基因。比如，父母在孩子願意斷奶之前就會強行斷奶，因為父母還要將資源投入到其他的孩子身上。更一般地說，對一個孩子而言的最佳策略（最大化地享有父母的資源）並不是父母養育子女的最佳策略（將資源平均地分給每個孩子）。我們將在後面深入地討論這些主題。

在哈密爾頓發表廣義適合度理論的11年之後，哈佛大學的一個名叫愛德華·威爾遜的生物學家在學術界和公眾中激起了強烈的爭論。其激烈程度堪比達爾文與1859年引起的社會反響。威爾遜於1975年出版了名為《社會生物學：新的綜合》的書。它整合了來自分子生物學、神經生理學、習性學、比較心理學、群體生物學和行為生態學領域的研究成果，所考察的物種從螞蟻一直到人類。這本書還宣稱，書中的基本理論觀點其實可以應用到所有的物種身上。它所使用的大部分理論工具，比如廣義適合度理論、親代投資理論、親子衝突理論以及互惠式理他立論等，都是別人早已提出來的，這本書所做的工作只是把來自各方的科學發現匯聚到一個框架之下，並為這個即將出現的研究領域賦予了一個具體的名稱，即社會生物學。

在《社會生物學》中，最後一章是關於人類的討論，雖然篇幅只有29頁，卻引起了極大的正義。威爾遜在公開演講時，有聽眾大叫讓他滾下去，還有一次他被人澆了一頭水。威爾遜的著作飽受攻擊，這些攻擊來自於馬克思主義者、激進派、宗教人士，還有其他一些科學家，甚至有他在哈佛大學的同事。威爾遜提出的基本觀點是招來這些攻擊的主要原因。威爾遜斷言，社會生物學將『吞併心理學』，這當然會讓大多數心理學家感到不快。此外，他還推測，那些受到人們珍視的人類現象，包括文化、宗教、倫理甚至審美，最終都能夠用社會生物學予以解釋。這個觀點與當時社會科學領域的主流論調格格不入。當時，大多數社會科學研究者認為人類擁有自己的獨特性，他們將文化、學習、社會化、理性和意識等視為人類所特有的現象。與進化生物學無關。

到這裡，進化心理學的理論基礎就討論完了。下一章我們將會看到進化心理學到底研究什麼、怎麼研究以及它的根本假設又有哪些。

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