脊椎動物的來「龍」去脈

光明圖片/視覺中國

麒麟魚復原圖——一種4.23億年前志留紀的有頜類動物。資料圖片

滕氏嘉年華龍標本（下）與復原圖（上）。這是一種小型肉食性恐龍，身長略超過1米，前後肢及尾部均有大型羽毛。這一發現有助於人們理解恐龍向鳥類演化的過程，尤其是和飛行能力相關的一些重要特徵的演化的過程。資料圖片

我們為什麼關注脊椎動物？因為人類自己就是。

人類會思考，思考在大腦里進行，因此大腦的重要性不言而喻。大腦的起源和演化正是伴隨著脊椎動物的起源和演化而進行的。古脊椎動物學的奇妙之處在於，不僅描述了包括我們人類在內的脊椎動物的自然歷史，還彰顯了演化的曲折、生命的頑強和大自然的奇妙。

日前，由國際知名古脊椎動物學家邁克爾·本頓（Michael J. Benton）所撰寫的《古脊椎動物學》首次被科學出版社譯介至國內，成為第一本古脊椎動物學的中文教科書。該書譯者董為在本文中梳理了相關學術成果。

1、骨骼與化石

很多人是年幼時在電影里、彩色圖書或在博物館看到恐龍後走進古代脊椎動物學的。脊椎動物，又稱為頭顱動物，是具備頭顱和脊椎骨的動物，如魚類、兩棲類、爬行類、鳥類、哺乳類和人類。頭顱的最主要功能是容納並保護腦組織，而脊椎骨的最主要功能是容納並保護脊髓。腦和脊髓組成中樞神經系統。在這個系統內大量神經細胞聚集在一起，有機地構成網路，傳遞、儲存和加工身體的感官所感知到的信息，支配與控制動物的全部行為。中樞神經系統演化的頂級代表是可以進行創造性思維的人腦。因此可以說，脊椎動物演化的核心是中樞神經系統的演化。由於中樞神經系統被包裹在骨骼內，要進行深度解剖才能看到；而頭骨和脊椎骨僅被皮膚和薄層肌肉覆蓋，經過淺層解剖便能看到，所以在對動物的鑒定和分類中更為直觀。此外，脊椎骨在動物的整個身體中的分布範圍比頭骨大得多，因而更顯著，所以這類動物更多地被稱為脊椎動物。

由於脊椎動物身體上的骨骼很堅硬，所以保存為化石的可能較大。其他成分則較軟，保存為化石的可能性很小。因此對脊椎動物演化的解讀主要通過發現於不同時期的地層中的化石來進行：根據各種化石的形態特徵追索不同時代的化石之間的祖裔關係，根據化石牙齒與頜的特徵所指示的動物食性來判斷食物鏈關係，根據化石肢骨指示的運動方式來推測動物的行為習慣和活動範圍等。

2、演化中的重要「飛躍」

脊椎動物的起源：脊椎動物支系出現在5.41億~4.85億年前的寒武紀早期，作為「寒武紀大爆發」的一部分。最早的魚化石發現於寒武紀早期的地層中，以雲南澄江動物群中的昆明魚、海口魚和鍾健魚為代表。在化石標本上可以看到海口魚的頭部有眼睛及一個被軟骨狀組織保護的最早的大腦、一個脊索及一些推斷的脊椎骨。這類最早的脊椎動物沒有頜，統稱為無頜類，只能通過過濾海水中懸浮的食物的方式或通過吮吸的方式攝食，簡單而生硬。

有頜類的起源：在4.25億年前的晚志留世和4.1億年前的早泥盆世期間，出現了可以活動的下頜，它可以與上頜組成鉗狀結構，更有效地攝取食物。頜的出現大大地增強了動物的攝食能力並擴大了攝食範圍，並使這類動物獲得更大的形態和大小上的多樣性。

四足類的起源：脊椎動物起源於大海，並在海洋中進化。當一些魚類的身上出現肉鰭的時候，脊椎動物可以在淺灘上依賴胸鰭和腹鰭上的肉鰭移動的條件便具備了，這便是前、後肢的雛形。在4.1億年前的早泥盆世出現了四足動物，以中國的東生魚等材料最著名。

羊膜類的起源：脊椎動物在從海洋向陸地拓展的時候，最初是處於兩棲的狀態，即幼體出生並生活在水裡，而成體有時來到岸上活動。而一種具有半透性的殼，內部充滿足夠的液體和養料保障胚胎髮育成熟孵化成幼仔的卵——羊膜卵的出現，使得脊椎動物能夠完全脫離水體在陸地上生活了。最古老的羊膜動物是加拿大新斯科舍省3.2億年前的石炭紀中期地層中產出的林蜥和古窗龍。

鳥類的起源：陸生四足類的活動範圍被它們的體重局限在地表。當一些小巧的四足類開始在樹間依賴肢體上的羽毛進行滑翔時，標誌著陸生脊椎動物開始向天空拓展活動範圍。最早的鳥，即德國1.6億年前的晚侏羅世始祖鳥，有好幾件保存完好的標本，在前肢和尾巴上有很多羽毛。而產於中國東北地區熱河群地層中的大量的鳥類和帶羽毛恐龍的新材料極大地增加了我們對晚侏羅世至白堊紀的鳥類進化早期歷史的知識。

哺乳動物的起源：哺乳動物是全身被毛、頭部有較大的腦、運動快速、體內新陳代謝旺盛、恆溫胎生、體內有膈的脊椎動物，因能通過乳腺分泌乳汁來給幼崽哺乳而得名。最早的哺乳類是約1.9億年前早侏羅世的摩根齒獸。所有這些早期哺乳類的個體都很小，整體看起來像鼩鼱。摩根齒獸類主要產於歐洲、北美洲、中國和南非的早侏羅世地層。

人類的起源：早期靈長類由於個體較小，棲息在樹林中以昆蟲和花果為食，並在樹枝間擺盪尋找食物或躲避天敵。這種生態促使了靈長類的視力和大腦的發展。當晚中新世以來氣候逐漸乾旱，稀樹草原代替了茂密的森林的時候，生活在森林中的一支具有較大的腦量、手腳靈活的人猿類不得不改變樹棲的習慣來到地面生活，演化出直立行走的運動方式而成為最早的人類。直立行走的最直接效果就是解放出前肢，使得這支古人類可以憑藉它們增大的大腦及靈活的前肢製造工具。而製造工具是脊椎動物演化中最偉大的飛躍。現代人製造的工具不僅使人類的四肢得到了延伸，把活動範圍從地面擴大到海洋和藍天，還使我們的視力和腦力得到了大幅度的延伸，使人類的活動範圍進一步超越任何生物而擴大到太空。因此製造工具是人與動物的分水嶺。工具的出現標誌著具有文化特徵的人類（人屬）的起源，發生在大約260萬年前。隨著工具製造技術的不斷提高及腦量的不斷增大，最終在大約20萬年前演化出現代人。

3、大絕滅與復甦

脊椎動物從起源到現在的整個演化過程跌宕起伏，在繁盛與絕滅中搖擺，其中規模和影響最大的是二-三疊紀大絕滅，然後是白堊紀-古近紀大絕滅。脊椎動物在遭遇大絕滅後又憑藉倖存下來的一些支系在新的環境中復甦，輻射出多樣的新支系。

二-三疊紀大絕滅發生在約2.52億年前。大量證據表明這個有史以來最大的絕滅是由西伯利亞大量火山噴發導致的，火山噴出的氣體導致全球變暖、酸雨和海洋淤塞。西伯利亞暗色岩代表在跨時約60萬年的期間幾度噴發的大量玄武岩熔岩，在一個很大的範圍內堆積了300萬立方千米的熔岩。噴發排放了大量的二氧化碳和二氧化硫等氣體，導致大氣圈的急劇加熱，造成植被大量死亡。在海洋中，噴發導致的大量泥沙無疑造成淺水濾食者的死亡。地質學家已經鑒定出三疊紀初期全球範圍的缺氧階段，所有的沉積物均呈黑色，富含碳，並經常伴生黃鐵礦之類的硫化礦物，這些都指示缺氧。在許多包含二疊紀-三疊紀界線的地層剖面中，發生事件之前的生命跡象豐富多樣，而在事件之後各類動物幾乎全部消失。

二疊-三疊紀大絕滅是劇烈間斷的標誌，將古生代（5.41~2.52億年前）和中生代（2.52~0.66億年前）的動物群分開。在早三疊世，只有少數支系倖存下來。最著名的倖存者是水龍獸，它在三疊紀最早期時擴散到世界各地。其他倖存者包括兩到三個兩棲類支系，一些爬行類支系。倖存者進入的是一個空曠而難以預料的世界。然而這一危機觸發了海洋和陸地上現代生態系統的起源與生命的復甦。到了晚三疊世，現代滑體兩棲類的祖先、龜鱉類、鱷類、蜥蜴類以及哺乳類已經興起了。恐龍也出現在三疊紀，而恐龍包括了鳥類的祖先。在海洋中，首次出現從陸地返回海洋生活的海生爬行類——楯齒龍類、腫肋龍類、幻龍類、魚龍類和海龍類，軟骨魚類和輻鰭魚類的新類群也開始多樣化。

白堊紀-古近紀大絕滅發生在大約0.66億年前。根據對墨西哥灣周圍銥元素含量的精確測定，當時有一顆直徑約10千米的小行星撞擊了地球，落在墨西哥的希克蘇魯伯地點，並擊穿了岩石圈，導致地球內部的岩漿大量噴發。整個地球被濃濃的火山灰和毒氣所覆蓋，植物沒有陽光進行光合作用，大氣層含氧量極低，從而首先導致大量植物的滅絕，然後連鎖導致食植類、隨後是食肉類的滅絕。在陸生四足類中，非鳥恐龍和翼龍以及一些蜥蜴、鱷類及鳥類消失了。在海洋中，蛇頸龍、滄龍及一些鯊魚和真骨魚消失了。

白堊紀-古近紀大絕滅後大多數倖存的陸棲和淡水棲動物是小型的。大多數絕滅的海生類型是能自由游泳的或漂浮的，但是許多開放水系的魚類倖存下來了。在海底棲息的類群中，主要是諸如珊瑚、苔蘚蟲和海百合之類的濾食者遭遇絕滅，而以腐殖質為食的類群則沒有受到太大的影響。白堊紀-古近紀大絕滅對倖存者在災後復甦也有刺激效果。在古近紀鯊類和硬骨魚類、蜥蜴和蛇類中有顯著的輻射爆發，而在鳥類、哺乳類中則更強烈。哺乳類的三個現代支系，單孔目、後獸亞綱及有胎盤亞綱從這次大絕滅中倖存了下來，並在災後的復甦中逐漸多樣化，包括出現在古新世的靈長類。

4、恐龍的興衰

最富傳奇色彩的脊椎動物——恐龍起源於大約2.45億年前的三疊紀，並統治了陸生動物群1.8億年，直到在白堊紀-古近紀大絕滅中終結。最早的恐龍是體型較小的兩足行走食肉類，但是大型四足行走的食植類也在三疊紀末進化出來了。在侏羅紀和白堊紀期間恐龍分化出一大批大型和小型的肉食類、笨重的食植類，小型的快速移動的食植類，以及其他帶有大型骨板、角、甲板和錘的防禦器官的類群。

最具代表性的食肉恐龍有霸王龍，也是最恐怖的恐龍，主要產自北美洲和中亞晚白堊世地層，大多數是大型的或巨型的。霸王龍類的前肢很小，而後肢非常粗壯，所以基本上是直立行走的。雷克斯霸王龍，長約14米，重約10噸，被認為是史上最大的食肉類恐龍。霸王龍有個大頭，上下頜上排列著大型的橫切面幾乎為圓形的牙齒。這些證實了霸王龍強大的咬合力，是兇猛的食肉恐龍。一個一米長的霸王龍糞便化石中含有很多的埃德蒙頓龍骨骼。

最具代表性的食植物恐龍是梁龍類，侏羅紀和白堊紀的巨無霸，分布於歐洲、美洲和非洲。梁龍頭部很小，伸出的牙齒可能用於像鉗子那樣撕剝下植物。梁龍的脖子很長，占身體全長中的1/4~1/5，並由至少15個伸長的頸椎組成。它們的體長可達30米。令人驚奇的是梁龍類如何進化到如此大的體型並仍然能生存下去。有人認為蜥腳類通過站在深湖中利用水的浮力來支撐體重，或中生代地表的引力比現在的小。根據現在掌握的資料推斷，梁龍的長脖子可以擴大攝食範圍，無須移動龐大而沉重的身軀就能採集到食物，這對於非常大型的動物來說更節能。梁龍類也通過鳥式呼吸減輕骨架的重量，即骨骼內部為氣腔結構，尤其是頸部。

恐龍的繁盛一直保持到晚白堊世。但那時在一些大型植食性類型中有衰落的類群，這樣可能打破了群體平衡。大體型的植食類及一些北美洲類群在白堊紀末衰落，而肉食性恐龍、中等體型的植食性恐龍及一些亞洲種類卻沒有衰落。當0.66億年前的一顆小行星撞擊地球並引發大量的火山噴發而造成環境的災難性變化後，恐龍終於在地球上絕跡。

作者供職於中國科學院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所

來源：光明日報

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