中國科大破譯植物組蛋白特有修飾位點調節擬南芥開花時間

中國科學技術大學生命科學學院及中國科學院分子卓越中心教授丁勇課題組，發現植物組蛋白 H2A 第 95 絲氨酸磷酸化修飾位點，該位點系植物特有的位點，經磷酸化的 95 絲氨酸，能夠調節擬南芥的開花時間，以及組蛋白變化 H2A.Z 的富集。相關結果以 Phosphorylation of histone H2A serine 95: a plant-specific mark involved in flowering time regulation and H2A.Z deposition 為題目，發表於 8 月 8 日的《植物細胞》（The Plant Cell）雜誌上。

組蛋白包含著生命個體生長、發育的信息，這些信息通過組蛋白上的不同修飾位點以及不同組蛋白變體來完成功能。與動物不同，植物的個體生命始於一粒種子，處於未分化的狀態。如果組蛋白修飾包含了生物發育過程的信息，那麼動、植物中或許存在組蛋白上特異的修飾位點，並調控著各自特有的生長發育進程。研究發現擬南芥的磷酸激酶 MUT9P-LIKE-KINASE (MLK4) 能夠磷酸化組蛋白 H2A 第 95 位絲氨酸，該絲氨酸位點僅存在於部分藻類以及陸生植物的苔蘚、蕨類、祼子植物和被子植物中，而在酵母、果蠅或哺乳動物（人、小鼠）中沒有發現該位點，表明是植物中特異的組蛋白位點。

在長日照的情況下，功能缺失的 mlk4 突變體具有晚花的表型；而在短日照的情況下，沒有明顯的表型，表明 MLK4 參與了光周期途徑。研究發現：MLK4 能與 MYB 類轉錄因子 CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1 (CCA1) 相互作用，CCA1 可以將 MLK4 直接帶至 GIGANTEA (GI) 基因上，完成組蛋白 H2A 的 95 磷酸化，並且 MLK4 能促進 GI 的表達水平。經點突變的 MLK4 失去激酶活性，則不能互補 mlk4 突變體晚花的表型，表明組蛋白 H2A 的 95 磷酸化能夠促進擬南芥的開花時間，以及世代交替過程。

在動物細胞中，H2A 的磷酸多與 DNA 的損傷相關，而擬南芥 H2A 的 95 磷酸化能夠促進基因的表達水平，有著與動物細胞 H2A 磷酸不同的功能。為了解析 H2A 的 95 磷酸化與基因轉錄之間的關係，進一步研究發現：MLK4 與染色質重塑複合體 Swi2/Snf2-related ATPase (SWR1) 和 NuA4 的共有亞基 YAF9a 形成複合體，功能缺失的 mlk4 通過減少組蛋白 H2A.Z 和 H4 的乙醯化水平，來減少 GI 基因的轉錄水平。該研究發現了植物中特有的組蛋白 H2A 修飾位點及其功能，為組蛋白修飾如何調控植物開花時間和組蛋白變體間的轉換提供了一個範例。

丁勇課題組的四年級碩博研究生蘇艷華為該工作的第一作者，其它作者還有同課題組的王世亮、張飛等。該項研究在國家自然基金、中組部「青年千人計劃」、中科院分子植物先導（B 類）和中國科大微尺度國家實驗室共同資助下完成。

http://www.plantcell.org/content/early/2017/08/08/tpc.17.00266

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