下巴從何而來？中國科學家發Science揭示奧秘

生態復原圖，在4.23億年前志留紀古海洋中暢遊的長吻麒麟魚（Qilinyu rostrate）（楊定華繪）

如果以單次施力的大小為標準，再折算掉肌肉重量差異，人身上最強的肌肉是嚼肌，它由下巴（下頜的通稱，Jaws）和臼齒構成。那我們的下巴究竟從何而來呢？在最新的一項報道中，來自中國和瑞典古生物學家將下巴的來源追溯到了滅絕的魚類下頜上，掃除了科學界在脊椎動物頜演化認識上一個大的盲區。

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長吻麒麟魚揭秘脊椎動物頜演化之路

10月21日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員朱敏（Min Zhu）與瑞典烏普薩拉大學阿爾伯格（Per E. Ahlberg）聯合團隊在《科學》（Science）雜誌上報道了一種4.23億年前的志留紀盾皮魚——長吻麒麟魚（Qilinyu rostrate），填充了硬骨魚式的全頜與盾皮魚式的原頜兩種狀態之間的形態學鴻溝，在國際上首次提出全頜盾皮魚類與硬骨魚類的上頜骨（maxilla）、前上頜骨（premaxilla）和齒骨（dentary）與原頜盾皮魚類（Silurian placoderm）的的頜部骨板是同源的理論，將人類的頜骨向前一直追溯到最原始的有頜脊椎動物——原頜盾皮魚類中。

脊椎動物膜質頜骨的演化之路（Brian Choo繪）

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全頜魚，一條令人瞠目結舌的魚

朱敏研究員是脊椎動物演化與人類起源重點實驗室主任，主要從事早期脊椎動物起源、演化及相關生物地層學、古動物地理學研究。早在2013年，其研究組已經在Nature雜誌上發文，報道了他們在中國雲南省古老的志留紀地層中發現的一條保存完好的古魚，他們將其命名為「初始全頜魚」（Entelognathus primordialis），後者是全頜盾皮魚類的第一個成員初始全頜魚，在古生物學上的重要意義，類似於始祖鳥、遊走鯨和南方古猿等耳熟能詳的「過渡化石」。

簡化的系統發育樹，展示了膜質頜骨從盾皮魚類原頜模式到硬骨魚類全頜模式的演變序列。

棕色身體剪影圖代表無頜的有頜類干群（甲胄魚類），綠色身體剪影圖代表有頜的有頜類干群（盾皮魚類），藍色身體剪影圖代表有頜類冠群。紅色箭頭指示口的位置，棕色箭頭指示頭與軀甲的分界。

「全頜魚」被稱為「一條令人瞠目結舌的魚」，並被譽為「過去百年最重要的化石發現之一」。最新報道的長吻麒麟魚既擁有能明確無誤地將它歸入全頜盾皮魚類的特徵，外形又在很多地方與已經發現的初始全頜魚有很大不同，充分體現了全頜盾皮魚類的多樣化程度。

長吻麒麟魚正型標本(IVPP V20732)照片，背視圖（A），腹視圖（B），側視圖（C）

在這篇文章中，朱敏研究組對麒麟魚的化石進行了高精度CT掃描，並仔細地將一塊塊骨骼在計算機中重建為三維模型。經過反覆對比研究他們發現，麒麟魚和全頜魚一樣，已經具有上頜骨與前上頜骨組成的上頜。但是，麒麟魚還沒有演化出全頜魚和硬骨魚都有的、包覆著下頜底部的一系列骨片，它的下頜只有一塊簡單的下頜骨，這塊下頜骨還保存著明顯捲入口內的部分，而不像全頜魚與後來的硬骨魚一樣，口內部分只剩下一條窄的咬合面。

麒麟魚的頜骨形態確實處於全頜魚和其他更原始盾皮魚類之間的狀態，它有一副「不完全的全頜」。它展現了頜早期演化的一個中間狀態：麒麟魚的頜已經告別盾皮魚類的原始模式，進入新的演化階段，膜質骨片開始向口外延伸，包覆並加固頜部，但還未達到全頜魚的完善程度。這進一步揭示了全頜模式的演化歷程，建立起硬骨魚類的上頜骨、前上頜骨和齒骨與盾皮魚類的三對頜部骨板的同源關係。人類的頜骨不僅能追溯到硬骨魚類和全頜魚，更可以追溯到我們更古老的遠祖——原頜盾皮魚類中。

縱觀整個生命演化史，重大演化事件往往是飛躍式的，在地質時間的尺度下轉瞬即逝，因而很難在化石記錄中保存下來，造成了生物種類間大量的形態鴻溝和演化缺環。時代越是久遠，這些鴻溝和缺環也就越多越大。偶爾，我們能夠幸運地找到一些填補這些鴻溝和缺環的過渡化石，它們打開一扇扇難得的窗口，讓人類得以一窺演化的奧妙。隨著志留紀雲南失落的古魚王國中更多發現浮出水面，還有更多演化史詩的殘簡斷章有待補完。

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從魚到人的頜骨演化歷程

長有上下頜的嘴巴是人類進食、呼吸、交流的重要器官，也是從魚到人全部有頜脊椎動物的共同特徵。人的上下頜骨構造似乎並不複雜，然而實際上，它們經過了曲折複雜的演化歷程，才最終變成今天的樣子。

上下頜從鰓弓演化而來，最早由體內的軟骨組成。在漫長的演化歷程中，來自體表的骨片（膜質骨）漸次侵入上下頜，加固並取代了原始頜骨的作用。正是有這些後來頜骨的加入，才誕生了真骨魚類能伸長攝入食物的嘴巴，形態多樣的鳥喙，和大象的巨齒長牙等等複雜的口部構造，也最終形成了人類的頜骨，而來源於軟骨的原始頜骨組分則早已退縮到耳朵里，成為聽小骨，構成了聽覺系統的一部分。

人類的頜骨可以比較清楚地一直追溯到我們的原始硬骨魚祖先中。三對主要的頜骨，包括前上頜骨（在人類中僅存孑遺）、上頜骨和齒骨位於口的邊緣，與面部其他骨骼緊鄰。在原始的硬骨魚中，這些邊緣頜骨內側還有犁骨、翼骨、冠狀骨等一系列頜骨，它們曾經具有咬合功能，但經過長期演化在人類中已經消失或退入鼻咽腔內。我們將硬骨魚類這種較複雜的，由許多骨片組成的頜骨稱為「全頜狀態」。

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全頜狀態是如何演化而來的？

由於過去沒有在硬骨魚類以外的大類群中發現過這種模式的頜骨，這個問題一直沒有確切答案。軟骨魚類的頜骨全部由軟骨構成，沒有任何膜質骨的加強；而像鄧氏魚那樣的典型盾皮魚類頜骨，稱為「原頜狀態」，雖然已經有膜質骨來源的前上齶片、後上齶片和下齶片三對骨板，但它們都位於口腔內側，與面部其他骨骼並不相接。

初始全頜魚已經確定無疑地證明，從盾皮魚類的一支演化出了硬骨魚類。那麼，盾皮魚的三對頜部骨板與硬骨魚的頜骨是否也有演化上的聯繫呢？按位置看，這三對骨板應該相當於硬骨魚類的內側頜骨，但後者的數量遠遠不止三對。所以之前提出的全頜起源理論認為，盾皮魚類的三對內側頜部骨骼在盾皮魚到硬骨魚的演化過程中丟失了，全頜狀態中所有的頜骨，包括外側和內側系列，都是重新演化而來的。

顯然，這一理論需要頜骨發生很大的改變和重組，而在多數情況下，演化更趨於修修補補式的保守漸進。相比之下，第二種可能的理論就更直截了當：盾皮魚類的三對內側頜部骨骼向外移動，變成了全頜狀態中的外側三對邊緣頜骨，硬骨魚只是新演化出了內側系列的頜骨。

全頜魚已經演化出一套近乎完整的硬骨魚模式全頜狀態頜骨，而與其他盾皮魚類的頜骨完全不同，這就留下了一處明顯的演化缺環。要在上述理論中作出選擇，回答全頜狀態從何而來的問題，還需要一副比全頜魚更原始的頜。

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Science Perspective發文《頜之初》

值得一提的是，《科學》雜誌在同期的觀點欄目（Perspective）中專門配發了古脊椎動物學會主席、澳大利亞弗林德斯大學約翰·朗（John A. Long）教授題為「《頜之初》（First jaws）的評論文章。評述稱，長期以來，盾皮魚類不大受演化生物學家重視，然而來自中國的系列發現正改變這一認知，顯示盾皮魚類成為理解脊椎動物的身體結構如何演化的關鍵。

備註：本文報道參考生物通、新華社、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所等。

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