真問真答：眼睛是怎麼進化出來的

真問真答：眼睛是怎麼進化出來的

大象公會

2016-12-08閱讀原文

從感情上不願意相信隨機突變能產生複雜的結構，是攻訐進化論最常見的原因。比如許多人看到眼睛的解剖結構都會不由自主地問：什麼樣的突變能從從零開始，把頑肉改造成這樣精密的光學系統？

人眼球的解剖

這種困惑首先來自一種誤解，即認為感受光刺激是一種「特異功能」，感光細胞和普通細胞有巨大的差異——其實不然，任何生物需要感受光刺激，只需富集色素即可，不同的色素會吸收不同頻率的光，將其轉變為化學能。

比如人眼的視桿細胞就用視紫紅質感光，甚至可以在黑暗處捕捉到單個光子；而視錐細胞用三種不同的色素構建了三原色的彩色視覺。

人眼的感光細胞，相比普通細胞，它們最顯著的特徵就是有厚厚一大摞膜結構，上面滿是感光用的色素

另一個最常提到的例子是眼蟲。這類單細胞生物屬於古蟲界，既不是動物也不是植物，既能光合作用也能主動攝食，它們的鞭毛基部粘有一小團類胡蘿蔔素——自然界最常見的色素——受鞭毛遮擋，這團色素會因為不同的朝向吸收不同劑量的光能，反饋為鞭毛的擺動方向，最終幫助眼蟲游向光亮的地方，促進光合作用。這個功能非常類似眼睛，所以那團類胡蘿蔔素就被稱為「眼點」。

三隻眼蟲，綠色的膠囊狀小顆粒是葉綠體，白色的卵狀大顆粒是光合作用積累的澱粉，紅色斑點就是眼點

其次的一個誤解，是認為「人進化出了人的眼睛」，然後質疑人眼周圍是毫不透明的肌肉和骨骼，不可能突變出光通路需要的透明組織，但眼睛的進化歷史要遠遠長於人類這個物種的進化歷史，甚至長於脊椎動物的進化歷史——在遺傳學和發育學的研究中，我們找到了一些關鍵的基因，比如 PAX6 基因。

這個基因源自所有兩側對稱動物的共同祖先，在神經系統和眼睛的發育中發揮著關鍵作用；而且高度保守，哺乳動物的 PAX6 基因可以在昆蟲身上發揮一樣的功能，這意味著動物界 30 多個門的眼睛在進化的極早期有相同的來源：一個覆蓋色素的凹陷，並沒有成像功能。

扁形動物門的三角渦蟲，它的眼睛非常接近我們共同祖先的眼睛：就是兩個鋪有色素的凹陷，一些神經細胞伸入凹陷，感受光刺激引發的化學反應

左邊是我們看到的圖像，右邊是三角渦蟲看到的圖像

但這是一個好的開始，凹陷不但能保護脆弱的色素，更能大致區分光線的來源，這對趨利避害很有幫助。在此基礎上，動物界用 5 億多年的時間，平行發展了 40 到 60 個譜系，進化出了許許多多更加精緻複雜的眼睛，尤其是脊索動物門的脊椎亞門、軟體動物門的章魚目和節肢動物門的昆蟲綱，代表了視覺進化的三個頂峰——當然，也共用著高度相同的 PAX6 基因。

脊椎動物亞門，人的折射單眼

章魚目，北太平洋巨型章魚的折射單眼

昆蟲綱，雄性四節蜉蝣的三隻反射單眼（淡藍色）和四隻折射複眼（橙色和褐色）

問題集中於脊索動物門，我們眼睛的早期形態在文昌魚身上體現得最多，也研究得最充分——文昌魚雖然被稱為「魚」，但它屬於頭索亞門，遠比魚所在的脊椎亞門更接近脊索動物門的祖先，是難得的活化石物種。

文昌魚，箭頭所指的小黑點是「額眼」

文昌魚身體含水量很高，非常透明，有一條捲入體內的神經索貫穿頭尾，這條神經索兩側分布著許多感光細胞，其中含有視黑蛋白，對藍光敏感。而脊椎動物的中樞神經系統，包括大腦和脊索，在胚胎髮育上也都源自這條捲入體內的神經索，只是發達得多。視黑蛋白在我們身上與生物鐘的晝夜節律有關。

妊娠四周的人胚胎，背部的細胞（神經板）正在向內卷（藍色），它最終將會發展為中樞神經系統

特別的，在文昌魚的神經索前端背面，受 PAX6 基因控制，還有一個較大的帶色素的杯狀凹陷，裡面分布了兩列感光細胞，我們稱為「額眼」（Frontal eye）。這個結構與我們的雙眼在進化上同源，其中的感光細胞與我們的視錐細胞和視桿細胞同源，帶色素的凹陷與我們的視網膜上皮同源。

文昌魚的幾組感光器官，包括額眼（Frontal）、板層小體（lamellar body，可能與我們的松果腺同源）、約瑟夫細胞（Joseph Cell）和背單眼（dorsal ocelli）

也就是說，脊索動物的眼睛在進化早期隨著神經索的發育捲入了體內，不再暴露於體表，但當時的組織高度透明，原始的眼睛在體內仍可以感受光刺激。此外還要特別注意，這個內卷還反轉了眼睛，使得左邊的感光器官要穿透組織看右側，右邊的感光器官要穿透組織看左側。脊椎動物的早期胚胎中也是一樣，即將發育為眼睛的凹陷來自內卷的神經管，左邊朝右，右邊朝左。

神經板內捲成神經索，外層藍色代表體壁；內層淺藍色管道代表捲入體內的神經管，將來發育成中樞神經系統；橙色代表神經管兩側將要發育成眼睛的凹陷

通過對脊椎動物胚胎髮育的進一步研究，比如對斑馬魚胚胎髮育的研究，我們發現，隨著組織越來越不透明，脊椎動物再也不能左眼看右，右眼看左，這對將要發育成眼睛的凹陷還要再次翻轉，而且隨著翻轉程度加深，一部分體壁上的細胞會填入凹陷，發育為角膜、玻璃體、晶狀體等屈光結構。

斑馬魚胚胎中眼睛的發育歷程，上方為顯微照片，下方為示意圖，可見原本朝向左側的凹陷逐漸翻過來朝向右側，捲成碗狀，同時開口處的細胞移入碗中，發展為晶狀體等屈光結構

到此為止，脊椎動物的眼睛進化就大局已定，更複雜的眼睛，比如人眼和鷹眼，都只是在這個結構上細節修飾，無法掩蓋一個巨大的問題：

我們的眼睛本來用於穿透組織觀察身體另一側的光線，第二次翻轉也只是將錯就錯，所以現代脊椎動物的視網膜仍然尷尬地「長反」了——外界進入眼睛的光線，先要穿過密密麻麻的血管、神經細胞、感光細胞的細胞核，最後才抵達觀光細胞的色素部分。

光從左側進來，但我們的感光細胞卻朝向右側，完全顛倒了

這給我們帶來了很多麻煩，除了降低解析度，神經細胞穿出眼球的地方（即第一張圖中的視神經乳頭）無法覆蓋感光細胞，會形成一個盲點；感光細胞也很容易與視網膜上皮分離，頭部創傷常造成視網膜脫落——這都再一次印證了進化的普遍規律：新結構都來自舊結構，不能憑空出現。

作為比較，軟體動物門的眼睛進化就幸運得多，它們沒有神經板內卷的發育歷程，視覺凹陷一直暴露於體表，其進化歷程就更加方便直接：隨著凹陷程度加深，順利地發展為小孔成像，進而發展出晶狀體，乃至虹膜和角膜等結構。這一系列過程都保留在軟體動物不同的類群中。

鮑魚屬腹足綱古腹足類，它們的眼睛就是一對柄端的凹陷

鸚鵡螺屬頭足綱鸚鵡螺亞綱，它們的眼睛是一個水室，用小孔成像模糊分辨輪廓

蝸牛屬腹足綱異鰓類，它們的眼睛封閉起來，充滿透明組織，可以更好地屈光

鳳眼螺屬腹足綱新腹足類，它們的眼睛有晶狀體，可以更清晰地成像

章魚屬頭足綱蛸亞綱，它們的眼睛在解剖上酷似人眼，但更加合理，沒有視網膜長反的缺點

軟體動物門豐富多樣的眼睛體現了不同程度的進化壓力對視覺系統的塑造，越是生活環境複雜，運動活躍的類群，其眼睛結構也越複雜，這個從比較解剖學建立起來的進化路徑是反擊神創論的經典案例——遺憾的是在媒體宣傳中出了偏差，常常被誤解為人眼的進化歷程。

人眼（左側）和章魚眼（右側）的解剖比較，章魚眼的感光細胞（1）朝向光源，不被神經（2、3）遮擋，也沒有盲點（4）

而節肢動物則糟糕得多——它們沒有採取加深凹陷提高聚焦能力的進化策略，而是簡單粗暴地增加眼睛數量，用眼睛陣列提高視力，結果形成了非常獨特的複眼。

這種眼睛缺乏調焦能力，幾乎不能分辨細節。但好在對動作非常敏感，昆蟲的複眼可以分辨每秒 240 幀的動畫，是人眼的 10 倍；而且常常有豐富的色覺，比如多數昆蟲都能看到紫外線，蝴蝶有五原色視覺，螳螂蝦有 12 原色視覺。

從早期的色素凹陷開始，比較兩種不同的進化途徑，上方是軟體動物的晶狀體單眼，下方是節肢動物的複眼

左側是虻的複眼，由上萬個小眼組成；右側是 5 億年前的複眼化石，有大約 3000 個小眼

左邊是我們看到的夜景，右邊是蛾子看到的夜景

螳螂蝦的彩色視覺集中在複眼中間的數列單眼上，其中有 12 種感光細胞，但由於神經系統太簡單，它們的綜合色覺還不如人類

最後，動物界的眼睛極其豐富，除了上述三種經典類型還有許多其它模式，比如扇貝的眼睛不採用凸透鏡折射，而使用凹面鏡反射，但由於篇幅的關係，這裡不加贅述。

扇貝，每個藍色的小珠子都是一隻眼睛，其中有凹面鏡成像，解析度很低

箱水母不是兩側對稱動物，但它們也獨立進化出了眼睛：身體周圍有 4 個感覺棍（rhopalia），每個感覺棍上有 6 隻眼睛，其中兩個是凹陷，兩個是狹縫，還有兩個帶有晶狀體的複雜眼睛，分別向上向下看