不擅長運動，真的可能是因為小腦不太發達

小腦在運動中的功能：前饋控制和監督學

Mon1st，神經生物與行為學博士在讀

一句話總結：小腦承擔運動控制中預期性的前饋控制和基於誤差的監督學習這兩種功能。

小腦最有意思了。首先，當然是因為它有顏值最高的神經元——普肯野細胞。另外，關於小腦有各種各樣有意思的問題：

可能每個人都知道小腦與運動有關。很小的時候我就有這個印象：不擅長運動是因為小腦不發達……這雖然是一句玩笑話，這個說法其實是有其神經科學的基礎。那麼，小腦在運動中具體承擔什麼任務呢？

簡單來說的話，是前饋控制與監督學習。

什麼是前饋控制啊？

前饋控制 （feedforward control） 對應於反饋控制 （feedback control）。

先說反饋控制：實時監測誤差並進行糾正。

上圖展示了反饋調節的一個例子。黃色實線是理想的溫度，淺黃色區域是空調的待機範圍。當打開窗戶時，冷風進入屋裡導致溫度下降，空調探測到低溫（圖中紅色線），啟動制暖功能直到溫度回到正常。不久室溫又超過了目標範圍，於是空調又進入製冷模式...

可以看出，反饋控制的特徵是反應遲緩，並且易於產生矯枉過正的誤差。那麼如何製造更高效的空調呢？

答案是使用前饋控制：如果當打開窗戶時空調機能夠預測室溫降低的速率，並以相應的功率進行制熱，就可以維持室溫的恆定。

而這就是你的小腦的功能：在運動中預測肌肉活動的後果，並進行前饋控制以適應環境的變化。

這一作用可以解釋為什麼小腦受損的病人會表現出類似於下圖這樣的困難：

上圖中，上半部分是一個正常人隨手畫的曲線（目標），下半部分是一個小腦病人試圖複製該曲線的結果。注意到小腦病人所畫曲線有許多修正性彎曲，這是因為當他發現自己畫的線偏左時會進行實時糾正（因為反饋控制仍然在工作），但是因為缺乏小腦的前饋控制，糾正的向右偏轉又會矯枉過正，導致新的偏向。是不是和溫度過低時才開暖氣的空調很像？

那監督學習呢？

監督學習（supervised learning）學 CS 的同學可能比較熟悉：相對於非監督的學習，其特徵為當系統產生錯誤時，會接收到一個有方向性的誤差信息。利用這一反饋，系統進行針對性的改正。沒聽懂的話沒關係，我們來看下面的例子：

想像你在扔飛鏢，本來是百發百中的。

但是今天你戴上了一副稜鏡眼鏡，導致看到的所有東西都向一邊偏移。

因為還是瞄準視野中的目標，你剛帶上稜鏡時會射偏，可能向右偏了十厘米，去到飛鏢盤外面了。

這一誤差即為反饋錯誤（feedback error）。如果加以練習，正常人能夠逐漸調整扔飛鏢的動作，補償這一錯誤[1]：

在這個實驗中，被試戴上了世界向左移的稜鏡。可以看到，儘管看到的世界仍然偏向左邊，被試逐漸調節了投擲動作，使得飛鏢又能夠擊中靶心了。這一調節過程就發生在小腦中。

相比之下，如果讓小腦受損的病人來做這個實驗，則會有下面的結果：

雖然病人知道自己每次投擲的飛鏢都偏向左邊，但是因為沒有小腦的正常運作，無法進行修正，每次瞄準飛鏢盤投擲都還是偏向左邊。

咦，這不是反饋調節嗎？

不是的，因為這一任務中不是實時進行修正，而是在得到誤差的結果後，下一次執行任務時進行的前饋調整。

這一實驗還有一個更有趣的結果——摘下稜鏡後：

正常人在剛摘下稜鏡時的投擲方向會偏右（因為在戴著稜鏡時的補償性右偏仍然保留）；小腦受損的患者則不會（因為從來沒有右偏）。

PS: （以下部分以後有空再細聊，這裡我沒有認真寫。看不懂也沒 bu 有 yao 關 da 系 wo）

真心覺得關於小腦的工作是最美妙的領域之一。

通過主要是對兔子眨眼反射的一系列研究，反饋修正的迴路已經基本明確了：

爬行纖維和平行纖維共同活動引起的平行纖維 - 普肯野細胞 LTD，從而使下一次遇到同一場景時的同一動作偏向於另一方向。這就解釋了為什麼有那麼多顆粒細胞——因為各種各樣不同的場景（context）太多了。

另外，對於普肯野細胞的研究有很多新奇的發現，比如普肯野細胞自身似乎能記住時間 [2]。

當然，小腦不僅參與運動控制，也有證據表明小腦參與了認知功能。不過「思想的方向」就比較難想像和研究了，這裡不作深究。

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圖片來源: Jesse Goldberg, lecture handout; Kandel et al., Principles of Neural Science (6th ed.), 有修改。

[1] Martin, T. a, Keating, J. G., Goodkin, H. P., Bastian, a J., & Thach, W. T. (1996). Throwing while looking through prisms: I. Focal olivocerebellar lesions impair adaptation. Brain, 119(4), 1183–1198.

[2] Johansson, F., Carlsson, H. A. E., Rasmussen, A., Yeo, C. H., & Hesslow, G. (2015). Activation of a Temporal Memory in Purkinje Cells by the mGluR7 Receptor. Cell Reports, 13(9), 1741–1746.

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