一段奇妙詭譎的生命史

你大概從未想過，海星這樣看上去簡單顢頇的動物，卻有著整個動物界激烈程度首屈一指的變態發育

人們總是不屑於了解司空見慣的事物，這既是傲慢，也是遺憾，白白錯過了許多山陰景色。

關於海星，我們首先應該知道它屬於棘皮動物門，指表面很不光滑，有很多骨片，還包括海參、海膽、海蛇尾、海百合，以及數不清的滅絕類群——這個門雖古老如今卻很沒落，現存物種只有7000左右，其中海星綱只佔約1500種。

珊瑚上的珠海星（Fromia monilis）

成年的棘皮動物有著整個動物界最獨特的五放對稱，海星是這一特徵最明顯的類群，許多人因此認為它們像海葵、珊瑚或者水母一樣是輻射對稱動物——其實恰恰相反，棘皮動物不但是兩側對稱動物，而且在動物界30多個門裡與我們脊索動物關係極近，這在胚胎髮育中就能清晰地表現出來：

原口動物和後口動物原腸胚發育比較

如圖所示，受精卵不斷分裂，到原腸胚局部凹陷，將來形成消化道，這第一個開口非常重要：有的把這個開口發育成了嘴，然後打通另外一端形成肛門，這樣的動物稱為原口動物，比如節肢動物、環節動物、軟體動物，有20多個門，占動物界物種總數的90%以上；另外一些把這個開口發育成了肛門，然後打通另外一端發育成嘴，這樣的動物稱為後口動物，有5個門，比如脊索動物和棘皮動物，加起來占不到動物物種總數10%；除此之外還有一些有口無肛門的動物，比如海綿、比如水母和櫛水母（過去誤劃腔腸動物門），比如渦蟲——所以僅從進化關係來看，派大星和松鼠珊迪關係最近， 一竿子打一年，6億多竿子就打著了；和海綿寶寶關係最遠，8億竿子未必能打到。

《海綿寶寶》與動物分類——這個表格省略了將近30個門，絕大多數你聞所未聞

既然如此，海星為什麼和其它兩側對稱動物如此不同？——這都是胚後發育的責任。

其實海星最初真的是兩側對稱，圓滾滾的，有一個綿延全身的纖毛帶，稱為「纖毛幼蟲」（scaphularia），本質上就是一個自由生活的原腸胚，光看外表根本無法想像它是海星。下面這張圖左邊的來自德國生物學家恩斯特·海克爾（Ernst Haeckel， 1834-1919 ）的《自然界的藝術形態》（Kunstformen der Natur，1904）（這個人在生物學史上相當重要，這本書在藝術史上頗有地位）；右邊的照片來自無脊椎動物胚胎學2011年的照片 [http://invert-embryo.blogspot.com/2011/04/regeneration-in-bipinnaria-larvae.html] ：

纖毛幼蟲，紅色是纖毛帶

纖毛幼蟲過著浮游生活，很快長出一些凸起的腕，稱作「羽腕幼蟲」（bipinnaria）。這些腕上的纖毛不斷攪動水流，用渦流將各種食物顆粒帶進中央的口中——它們沒有明顯的頭部，喇叭形的小嘴長在身體正中，被上下兩片唇覆蓋，可以靈活地探出去添走纖毛周圍的微小生物；然後有很短的食道通入胃中，消化和吸收都在這裡完成；它們沒有腸道，胃後就是肛門，但肛門略向口的方向彎折。

羽腕幼蟲，左側來自海克爾的插畫，右側來自Flickr上的Alvaro Migotto

前不久，斯坦福大學專門針對海星的羽腕幼蟲做了一組奇妙的顯微觀察，他們在水中灑入了非常細小的塑料顆粒，捕捉到了這些渦流的清晰形態（本文題圖就是一幅專門為這項研究創作的裝飾畫，濃郁的新藝術運動風格）：

這組鏡頭展示了纖毛攪動渦流的兩種功能：運動和攝食。

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運動中的羽腕幼蟲

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羽腕幼蟲體表纖毛掀起的渦流，下方是前端，上方是後端，這個渦流會驅使它向前遊動

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相鄰兩個區域的纖毛向不同的方向擺動，渦流就形成了

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羽腕幼蟲還會改變渦流的分布，讓食物顆粒集中在雙唇附近，方便取食

再經過一段時間，羽腕幼蟲會在身體的最前端長出三個「品」字排列的短腕，標誌著海星的發育進入了「短腕幼蟲」（brachiolaria）階段。

左側仍然是海克爾的羽腕幼蟲，但他描繪了較晚期的形態，已經長出短腕。

早期短腕幼蟲三個短腕的特寫，與上圖右側同樣來自無脊椎動物胚胎學

短腕幼蟲是海星發育的轉折階段，那三個腕就是為此後激烈的變態發育做好準備：它們頂端會逐漸長出一團分泌粘液的細胞，逐漸發育為吸盤。

於此同時，海星的兩側對稱終於被打破了：注意短腕幼蟲右下方一團深色的細胞，在海克爾的插畫里表示為紅色，那裡面包裹著一整套全新的呼吸、消化、運動、神經、生殖系統——那是一個海星的雛形。

一隻晚期的短腕幼蟲，注意尋找三個短腕和一個海星雛形

短腕幼蟲逐漸沉入了海底，用三個短腕把自己倒過來牢牢粘在海床上，進食趨於停滯，同時體軸扭轉90°，那個原本位於一側的海星雛形翻到上面，表現出經典的五角星形狀。

晚期的短腕幼蟲，已經用短腕固定在海床上

晚期的短腕幼蟲，海星雛形清晰可見

再經過一小段時間，那個海星雛形終於瓜熟蒂落，從羽腕幼蟲身上脫落下來，開始獨立生活，最終長成成年的海星；而那個羽腕幼蟲就逐漸衰老死去了——想像一下，不是幼年的你「長成」了成年的你，而是幼年的你「長出」了成年的你，特別是在海星剛剛脫落的短暫時期，世界上有兩個你，一個是幼年的你，一個是成年的你。

剛剛脫落的幼年海星，左側是海克爾的插畫，右側是2015年顯微攝影大賽第七名作品

但這還不是全部，海星以極強的再生能力著稱，這體現在它的整個生命周期里，甚至在某些物種身上發展成一種繁殖策略：眾所周知的，成年海星因外傷遺留的斷肢能長成新的個體，有些屬的海星就會主動分裂或斷肢，倍增自己。這樣的海星即便被碎屍，只要碎片長度大於1厘米就能長成完整的新海星。 而當食物充沛的時候， 連羽腕幼蟲或者短腕幼蟲也會自割分裂甚至出芽生殖，卻遲遲長不出海星的雛形——這再次印證了真核生物中一條極普遍的規律：在環境優渥的時候，生物傾向於用無性生殖擴增種群；當環境嚴苛的時候，生物傾向於用有性生殖重組基因，產生更多樣的後代。

一隻從斷腕發育來的新海星，4條新腕還沒長大

一隻成年的雌性海星正在釋放卵子，它們每條腕都有生殖腺，開口於腕的背面基部

最後，整個棘皮動物門的發育歷程與此大同小異，但因類群不同有所差別，這裡不再贅述，它們的解剖也相當有趣，請讀者自行涉獵。