昆明植物所豆科分類和含羞草分支葉綠體基因組學研究獲進展

豆科是被子植物第三大科，約有765屬19500種。豆科植物世界廣布，形態和生活型高度多樣。豆科的經濟價值僅次於禾本科，但豆類植物是人類最重要的植物蛋白質來源，在某些貧困地區甚至是唯一的蛋白質來源。豆科植物中約88%的種具有根瘤固氮功能，為農業和自然生態系統提供了重要生物氮。「綠肥」的使用對減少化肥特別是氮肥的使用，改良土壤生態系統具有重要意義。

傳統上豆科被劃分為三亞科，即雲實亞科（蘇木亞科）、含羞草亞科和蝶形花亞科乃至三個獨立的科，並被廣泛接受和認可。國內外幾乎所有的標本館、植物志、野外採集手冊和文獻中，豆科都是按照三個亞科（或科）的分類系統來劃分的。近年來，分子系統學的研究發現雲實亞科為並系類群，含羞草亞科和蝶形花亞科作為單系分支嵌套在其中，傳統的三個亞科的分類系統受到了質疑。中國科學院昆明植物研究所研究員伊廷雙作為成員參加的國際豆科系統發育工作組（Legume Phylogeny Working Group，即LPWG）基於葉綠體matK序列數據，構建了一棵迄今為止取樣最全（約91%的屬和20%的種）的豆科系統發育樹，並結合形態證據，提出了六個亞科的新分類系統。該分類系統中，僅原蝶形花亞科PapilionoideaeDC.被保留；原含羞草亞科不復存在，而成為新雲實亞科Caesalpinioideae DC.一個分支mimosoid clade；除保留在新雲實亞科中的類群，原雲實亞科其餘四個分支新擬為四個亞科：即紫荊亞科Cercidoideae LPWG (stat. nov.)、甘豆亞科Detarioideae Burmeist.、酸欖豆亞科Dialioideae LPWG (stat. nov.)和山姜豆亞科Duparquetioideae LPWG (stat. nov.)。新的分類系統對豆科分類學、基因組學、發育生物學和進化生物學研究將會產生重要影響。該研究以A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny 為題發表在Taxon上。

豆科是被子植物葉綠體基因組經歷重大結構變化的幾個分支之一。先前的研究由於取樣有限，一般認為結構變化主要發生在原蝶形花亞科中，原雲實亞科和含羞草亞科的葉綠體基因組和大多數其它被子植物一樣具有保守的結構。然而，近來有研究發現原含羞草亞科的一些種也存在葉綠體結構變異。近期，昆明植物所中國西南野生生物種質資源庫伊廷雙研究組與李德銖研究組和王紅研究組合作，對原含羞草亞科三個族14屬14種的葉綠體進行了深入的研究，結果表明：1）先前被報道的反轉重複序列（IR）往小單拷貝區（SSC）13 kb的擴張廣泛存在印加族和狹義金合歡屬，並且是這兩個類群構成的分支的共衍征；2）一些種的IR在大單拷貝區（LSC）一端經歷了擴張和收縮，clpP基因發生了複製和內含子的丟失以及rps18基因發生了反轉等；3）基因從單拷貝區轉移到IR區後，替換速率顯著下降。此外，還發現含羞草分支區段的序列分化有很大的差異，葉綠體基因組能有效解決含羞草分支的系統發育關係。該研究為進一步研究含羞草分支乃至整個豆科系統發育基因組學提供了重要基礎。研究結果以Plastomes of Mimosoideae: structural and size variation, sequence divergence, and phylogenetic implication 為題發表在Tree Genetics & Genomes上。研究得到了國家科技部基礎研究專項（No. 2013FY112600）、國家重大科學研究計劃項目（2014CB954100）和雲南省人才項目（No. 2011CI042）的資助。

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圖1. 豆科六個亞科分類系統框架圖

圖2. 含羞草分支葉綠體基因組反轉重複序列（IR）的擴張/收縮

圖3. 含羞草分支葉綠體基因組編碼區和非編碼區變異位點和信息位點百分比

圖4. 豆科的葉綠體基因組反轉重複序列（IR）的演化模式

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