海天使和海惡魔的化身案

裸海蝶（Clione limacina）俗稱海天使，是一種腹足綱後鰓類裸殼翼足類海若螺科的小動物，體長一般不超過5cm，但偶爾能達到8厘米，廣泛分布在北半球的寒冷水域，比如白令海、日本海、格陵蘭海域的20米內表層，隨著近年來潛水愛好者和水下攝影技術越來越成熟，我們開始頻頻到它們迷人的寫真：

Alexander Semenov 拍攝

Kevin Raskoff 拍攝

Alexander Semenov 拍攝

雖然外觀奇特，但從解剖上仔細審視，它們和其它海螺或者海蛞蝓沒有根本區別，就如上圖所示：前方球狀的軟組織是它們的頭部，有兩根觸角負責嗅覺，正前方有3對淡黃色到肉紅色的瓣狀物，那是用於取食的觸手——下文會詳細介紹；依稀可見的腦子埋在冠狀溝似的頸部里，是一些預癒合成環的神經節，肛門也像祖先一樣開在此處；然後是相當特化的腹足，主體退化如包皮系帶，而兩側發達如翼——我們尚不明確這種翼的運動更接近船槳還是翅膀；再然後是不透明的內臟團，也就是一般海螺藏在螺殼裡的那些結構，負責消化、繁殖、循環等生理功能；最後是包裹內臟團的凝膠狀軟組織，可以靈活轉動，像舵一樣。

如果你因為它們的外表神似天使就覺得它們溫柔善良，那就未免太天真了，海天使是相當兇猛的「爪牙派」掠食者——只要它嗅到自己的獵物，有殼翼足類。

蟠虎螺（limacina helicina）是裸海蝶最喜愛的食物

尖菱蝶螺（Clio pyramidata），也是常見的裸殼翼足類

錐筆帽螺（creseis virgula）

這些有殼翼足類（Thecosomata）是裸殼翼足類的姐妹類群，但外觀更像普通的海螺——它們通常不超過1cm，有螺旋形或者錐形的螺殼，分泌粘液吸附海水中的食物顆粒，也用一對翼狀的腹足在海中漫無目的地游泳，統稱海蝶。

海天使最喜歡的獵物是蟠虎螺屬（Limacina），一旦嗅到美食靠近自己就會突然加快自己的遊動速度追上去——速度可達10cm/s，是各種海蝶的2倍左右——同時變身成兇猛的「海惡魔」，如同傑基爾醫生化身海德博士：

一隻途經的蟠虎螺誘使海天使變身成海惡魔

追逐獵物的海惡魔

翻出顎的海惡魔

我們注意到，海天使變身成海惡魔的關鍵是將原本收納在頭頂的3對觸手用血淋巴膨壓翻出成鉤狀，猶如一套利爪，稱為「口錐」，它會用這套口錐抓住海蝶的外殼，並將螺殼的開口對準在口部。

一隻海惡魔捉到了一隻很大個的蟠虎螺，正在吃它的肉

我們還在上面的照片中看到過一個翻出的「顎」，這是腹足綱軟體動物的特有器官，海天使的顎是口腔兩頰一對可以翻出的結構，被稱為「鉤袋」（Hook Sack），上面幾丁質的利刺可以把獵物的軟組織從螺殼裡拖出來。

從海天使到海惡魔的形態變化，C展示了它把伸展的顎插入螺殼

海天使的口塊（buccal mass）解剖

翻出了整個口塊，但沒有翻出顎的海惡魔，雙翼之間那個三叉的結構就是相當退化的腹足

與之配合的，我們還在上圖中看到了一個稱作「齒舌」（radula）的結構，這也是軟體動物的特有器官，包括一塊長滿幾丁質倒刺的咽部組織以及若干條附屬肌肉，常被比喻成「牙齒長在舌頭上」——齒舌在腹足綱身上與具體的取食行為嚴密配合，變化尤其豐富，是物種鑒定的重要依據。

蝸牛的齒舌上有數以千計的鋒利牙齒，用來颳走植物的表面組織

芋螺的齒舌上的齒特化成毒鏢可以射出去捕魚

而海惡魔是兇猛的肉食螺，它們的齒舌可以伸得很長，把海蝶的肉體從螺殼裡整個拖出來——我們沒有它們齒舌的照片，但幸運地找到了其它裸殼翼足類捕獵筆帽螺的鏡頭。

上面這種裸殼翼足類可能屬於皮鰓螺科（Pneumodermatidae），比海惡魔體型更小，也沒有發達的捕食觸手，但長而有力的齒舌給我們提供了很好的參考：它像啄木鳥的舌頭從樹洞里勾出天牛的幼蟲一樣把筆帽螺從螺殼裡拖出來，囫圇捲入口中——它們作為食肉螺擁有非常寬大的口腔和咽。

作為比較，芋螺也是食肉螺，它們的口腔和咽也可以張開到驚人的尺寸

這隻海惡魔運氣不佳，只捉到一隻很小的蟠虎螺，一口就舔光了

捉到獵物之後，海惡魔漸漸平復下來，重新變成海天使，但蟠虎螺的屍體還未吐掉

我們現在知道了裸殼翼足類在海天使和海惡魔之間的化身故事，不妨再來大致了解裸殼翼足類的繁殖和發育，這同樣很新奇：

首先，裸殼翼足類和蝸牛一樣是雌雄同體異體受精，它們從退化的腹足側面伸出一根很長的陰莖，在「乂」字交叉或頭對頭重疊中插入對方的生殖孔內，然後各自都產出一個很大的卵塊，每粒螺卵的直徑都只有0.12mm。

沒有找到裸海蝶伸出陰莖的影像資料，只有這樣一張潦草的插圖

一隻懷卵的皮鰓螺 (Pneumodermopsis sp.)

一對裸海蝶正在交配

海若螺科另一個物種，小裸海蝶（Paedoclione doliiformis）產出卵塊的插圖

接下來就是受精卵之後的個體發育歷程——軟體動物門屬於「擔輪動物總門」，就是說它們普遍都有一個「擔輪幼蟲」的極早期階段，裸殼翼足類也是這樣。

擔輪幼蟲的標準模式，其實就是原腸胚長有一圈纖毛，用來游泳和攝食

隨著擔輪幼蟲長大，纖毛環與肛門之間變得更加發達複雜，同時長出一對有纖毛的薄膜專門負責游泳 ，就進入了「面盤幼蟲」的新階段 。

小裸海蝶的面盤幼蟲

幾乎所有的腹足綱軟體動物都要經歷擔輪幼蟲和面盤幼蟲，包括陸地上的蝸牛，而後絕大多數海螺或者海蛞蝓都會因為體重變大而沉入海底，成為遲鈍緩慢的底棲生物。但各種翼足類不然，它們生長緩慢，遲遲達不到沉入海底的重量，直到性成熟還是半個幼體，比如裸殼翼足類從面盤上發育出一個相當成熟的頭部，但是面盤之下的腹足和軀幹就相當退化——這種「幼態延續」原本是嚴重的發育異常，但它們索性將錯就錯，進化成了浮游生物。

裸海蝶在面盤幼蟲之後的幼體，可見仍未完全消失的纖毛環，以及不發育的腹足

小裸海蝶比裸海蝶幼態延續更嚴重，纖毛環終生存在

特別值得注意的是，裸海蝶和獵物蟠虎螺之間達到了一種生活史上的同步：它們的擔輪幼蟲和面盤幼蟲在一年中的同一時間孵化和發 育，此時都以更小的浮游生物為食，相安無事；但隨著二者變態成熟，前者就開始捕獵後者，而且個小的裸海蝶喜歡個小的蟠虎螺，個大的裸海蝶喜歡個大的蟠虎螺 ——就好像塞倫蓋蒂大草原上的獵豹和角馬，年復一年上演相同的輪迴。

最後，裸海蝶雖然在浮游生態系統里不可一世，卻是各種魚類的可口點心，連鬚鯨過濾到的食物里也含有很多這種小傢伙。人們現在也捕撈它們當作寵物飼養，有時候一年不喂都餓不死，但是體格會縮小一半——只是不確定人工繁殖情況，以及商業捕撈是否會影響野生種群數量。

再欣賞一下裸海蝶清純無辜的天使形態

喜歡這篇文章嗎？立刻分享出去讓更多人知道吧！