既要曬太陽，又要防晒？珊瑚也很苦惱啊

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最近實驗室的大撕胸因努力趕畢業論文而變得「躁動不已」，每每到了飯點就會痛苦地發出「廢寢忘食」的感嘆：「哎！人為什麼要吃飯？好煩啊！不然我又可以多寫幾百字了。」

「你可以去轉移一些葉綠體到你體內來解決問題啊。」

「那我就變綠了，太丑了，不要。」

「那就蟲黃藻嘛，可以各種顏色換著來，肯定賊帥。」

「那只能來生做一個安靜的標準蜂巢珊瑚Dipsastraea speciosa了。」

海底的珊瑚礁，黃色的是蜂巢珊瑚。圖片：浪里小海豚

為什麼是標準蜂巢珊瑚？別的珊瑚不行么？

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聽說又是一個密恐不友好的珊瑚，下拉須謹慎。

先放張友好的感受下。密恐請跳轉。繪圖：翼狼Elang

真身是這樣的。圖片來源見水印

分類學家你過來聊聊

細心的你肯定發現了，今天說的拉丁名怎麼和日曆本本上印的Favia speciosa不一樣？（這裡需要請分類學家來聊聊人生。）按照傳統的珊瑚分類方法（根據珊瑚的骨骼形態來分類），標準蜂巢珊瑚是隸屬於石珊瑚目Scleractinia、蜂巢珊瑚科Faviidae、蜂巢珊瑚屬Favia的，因為該科珊瑚的骨骼和蜂巢形態相似，故中文名「蜂巢珊瑚」。

標準蜂巢珊瑚的骨骼。圖片：浪里小海豚

然鵝，最新的分子系統發育研究結果殘忍地將蜂巢珊瑚科Faviidae的全部種類重新分了家。原本分布於印度—西太平洋所有的蜂巢珊瑚屬Favia的種類都被重新分到石珊瑚目Scleractinia、裸肋珊瑚科Merulinidae、Dipsastraea屬（解釋為Indo-Pacific 「Favia」，大概可以翻譯成「印度—太平洋蜂巢珊瑚屬」）；而分布於大西洋的蜂巢珊瑚屬Favia種類都被分到了褶葉珊瑚科Mussidae中，屬名不變。

圖中紅色的部分原來都隸屬於「蜂巢珊瑚科Faviidae」，現在被拆分到不同的科里。圖片：reef.com

這麼看來，我們今天的主角似乎應該改名「標準印度—太平洋蜂巢珊瑚」？鑒於國內學界依舊沿用「標準蜂巢珊瑚」一名，本文也如此稱呼。

生命在於……剛強

標準蜂巢珊瑚是一種廣泛分布在中西太平洋和印度洋的種類，通常生活在1～20米的水深中，在40米深的潟[xì]湖中也能發現它的魅影。絕大多數珊瑚和珊瑚礁都生活在水溫20℃以上的熱帶和亞熱帶地區，相比較而言，標準蜂巢珊瑚絕對是一個小奇葩。

黑色部分為全球珊瑚礁的分布區域，而對馬島就在圖中岐島（Iki）的上方。圖片： Yamanoet al./Coral Reefs（2001）

在北緯34o25』的日本對馬島豐玉町志多浦，冬季表層海水溫度低至13℃，即使這樣也不能阻止標準蜂巢珊瑚愉快地生長；它們憑一己之力在那裡形成了世界上緯度最高的珊瑚礁，面積約有1平方千米，大約從4300年前就開始形成了。這主要得益於日本暖流在朝鮮海峽的小支流——對馬暖流——為珊瑚提供了特殊的生活環境。

紅色箭頭所指為對馬島。圖片： Yamanoet al./Coral Reefs（2001）

日本暖流的流向，藍色箭頭所指的兩個地方也具有珊瑚群落。圖片：Yamanoet al./Geological Soc America（2012）

另外，在海水透明度較差的淺海水域，標準蜂巢珊瑚也能殺出一條「血路」，成為淺海水域珊瑚群落的優勢種。

我變我變我變變

為了適應不同的生活環境，標準蜂巢珊瑚會使出渾身解數，甚至百般變幻。在海水透明度大、深度較淺的水域，標準蜂巢珊瑚的珊瑚蟲（coral polyp）盤口長得較小，但群體數量會較多，較密集，這是因為陽光充足，蟲黃藻的光合作用強，可以為珊瑚蟲提供更多的營養物質；而隨著水深的加深或者透明度變差，陽光減少，蟲黃藻的光合作用也隨之變弱，珊瑚蟲的盤口也會變得越來越大，數量密度會隨之下降，這時的珊瑚更多是依靠動物性營養來解決吃飯問題。

盤口就是圖上的ODA。圖片：P.A.Todd /HYDROBIOLOGIA（2001）

和第一張照片進行對比，可以看到這張照片里的珊瑚盤口大，數量密度較低。你覺得它是生活在深水還是淺水呢？圖片：Charlie Veron / Coral ID

充足的陽光也意味著標準蜂巢珊瑚需要做好防晒措施，為了應對強光，珊瑚蟲會產生一種熒光色素，這種色素會產生一種蟲黃藻本身無用波長的光來反射太陽光，防止珊瑚蟲受到UV和光合作用有效輻射的傷害。珊瑚蟲和蟲黃藻體內都含有一種類菌孢素氨基酸（mycosporine-like amino acid），這種氨基酸也可以反射有傷害波長的光。標準蜂巢珊瑚還可以收回自己的觸手，只在晚上或者光線較弱的時間段攝食。

有木有發現三張照片的顏色都不一樣的？圖片來源見水印

當光照下降，或者所生活水域的海水透明度減小，珊瑚蟲就會通過增加體內蟲黃藻的數量和密度來保持體內蟲黃藻的光合作用強度，整個珊瑚的顏色就會變暗；共生在珊瑚蟲體內的蟲黃藻種類也會發生變化；另外蟲黃藻還會釋放熒光色素包圍自身，以更好地抓住可用波長的光進行光合作用。這樣一來，標準蜂巢珊瑚的顏色在不同強度的光照條件下就會產生差異。

還有這個色系的。圖片：reefs.com

吃飯找幫手

為了保護自己不被強光傷害，標準蜂巢珊瑚基本都在夜間進食。在海浪的搖曳下，漂浮在海水中小型甲殼類、仔稚魚和其他生物的糞便，甚至是陸源生物腐爛之後的碎屑都有可能被標準蜂巢珊瑚長滿刺細胞的小觸手粘住，然後強行拉到口中吃掉。珊瑚只有一個口，不能被消化吸收的「便便」怎麼辦？就只能原路返回從口「拉」出體外了。除了日常捕食排遺之外，體內的代謝廢物和生殖細胞都需要從口排出體外。

看到它們的口和觸手了嗎？圖片來源見水印

捕獲的食物對於標準蜂巢珊瑚而言是遠遠不夠的，「吃肉」就像是珊瑚為了證明自己是動物的一個小舉動。骨骼（碳酸鈣）生長所需的碳源絕大部分都來自於二氧化碳（光照較弱的珊瑚生長速度也比較慢），合成蛋白質所需要的氨基酸也少不了共生在它們體內的蟲黃藻。

鑲嵌在水螅體組織中的蟲黃藻（圓球狀）。圖片：Wikipedia

蟲黃藻與珊瑚的共生關係可以追溯到2.4億年前的三疊紀，那時的它們是如何走到一起的，我們已無法知曉了。當下共生關係的延續還是非常清晰的：造礁珊瑚進行無性繁殖時，有一部分蟲黃藻會隨水螅體的分裂而被帶到新的子體中；另外當有性生殖發生時，蟲黃藻分裂產生的單倍體會隨著珊瑚卵母細胞的減數分裂進入卵細胞，而被帶到子代珊瑚中，精細胞的個頭太小了，攜帶不了一個蟲黃藻單倍體；但這樣的繁殖過程發生的概率較低，更多的共生關係開始於水螅體的浮浪幼蟲時期或者剛定居下來時，環境、動物糞便和微小型生物中的蟲黃藻會通過水螅體的攝食而進入珊瑚體內，開始共生生活。

蟲黃藻進入造礁珊瑚組織的過程。照片：Wikipedia

這個過程有沒有給你在自己體內共生蟲黃藻帶來一點靈感呢？

看完了靠光合作用生活的動物，我們再來聊聊會捕食的蘑菇。今天的第二篇文章，不要錯過。

日曆娘今日頭像

裸肋珊瑚科 斜花珊瑚

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