生態論壇│觀鳥人不能不知的鳥類分類系統（1）

編者按

觀鳥活動因不受年齡、身份、專業、性別的限制，現在已經成為一項既陶冶身心，又利於鳥類學研究的科普活動。觀鳥活動在國外起步較早。Julian S. Huxley在1916年就專門撰文闡述觀鳥活動促進生物科學研究的關係。而這一活動在我國內地卻發展較晚。

20世紀80年初，我國鳥類學研究者才開始把觀鳥活動引入內地。如今，隨著改革開放的成果惠及億萬人民，以及在中國野生動物保護協會長期堅持不懈地努力下，「愛鳥周」已經成為了一項常態化的宣傳活動，許許多多愛鳥人士、攝影愛好者參與進了觀鳥活動，全國成立了一大批鳥類協會，取得了一系列的觀鳥成果。

為更好地促進觀鳥活動持續、健康發展，值此美國康奈爾鳥類學實驗室倡導的「全球觀鳥日」（Global Big Day）之際，我們專題策划了關於鳥類分類系統的知識介紹，分4期連載。

近年來，隨著觀鳥活動在中國的普及和推廣，中國及其各個地區的鳥類記錄不斷被刷新，這既包括科、屬的新記錄，也包括種和亞種的新記錄，特別是一些十分珍貴的影像資料，拓展了科研人員的視野，促進了鳥類學的發展。毫不誇張地說：觀鳥活動正在引領著一場全新的研究變革，一個全民參與科學研究的方式已蔚然成風。在這場親近大自然、關愛野生動物的活動中，有的觀鳥愛好者還建立了「刷鳥單」，不僅期望有新的觀察發現，也渴望不斷攀登個人新的認知高峰。於是，許多觀鳥愛好者就很希望了解「刷鳥單」背後的科學知識——什麼是鳥類分類系統？以及有哪些？如何運用的問題。因此，特撰此文，與大家交流。

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什麼是鳥類分類系統

鳥類分類系統是鳥類學研究的重要體現，在為正確認識和辨別物種提供依據的基礎上，確定分類單元和等級，準確反映物種親緣關係、進化歷史和起源。鳥類分類系統包括三個方面的內容：鑒定、系統分類和系統發育。通俗地說，鳥類分類系統就是鳥類的「家譜」。

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鳥類分類系統的重要性

2.1 鳥類分類系統的基本內容和發展簡史

分類系統用分類階元的形式進行構建，比如我們熟悉的就是門（phylum）、綱（class）、目（order）、科（family）、屬（genus）、種（species）。其中，種是分類學的基本單元，屬是分類基礎。林奈（Carl vonLinné，1707—1778）被稱為分類學之父，在其撰寫的《自然系統》（Systema Naturae per Regna Tria Naturae）中建立了綱、目、屬、種的分類系統，其在1758年出版的第10版《自然系統》確立了生物命名的雙名法（Binomial Nomenclature），這被國際動物學命名法規認定為國際動物學命名法的開始；1800年左右，科的階元才被比較一致地用來指屬和目之間的等級；1812年，居維葉（Georges Cuvier，1769—1832）才提出了門的階元，居維葉的比較解剖學研究還促使動物研究成為了嚴謹的科學；1844年，施萊格爾（Hermann Schlegel，1804-1884）才提出了亞種（subspecies）的三命名法。最初的分類系統是依據表型特徵識別和區分物種，並根據形態相似性逐級歸類而構建成一個系統。後來，增加了遺傳學、動物地理學、生態學等因素。其中，支序分類學認為，不能簡單地、不加分析地用種間的形態相似性作為考量系統發育關係的依據。只有共同衍征（synapomorphy，形態相似性之一。另外兩個形態相似性是趨同現象、共同祖征）才能被用作考量系統發育關係的依據。在隨後的「生命之樹」部分，還會繼續介紹這一學科和不同學派。

圖2.1 人與鳥類骨骼的比較圖（Belon，1555）

動物分類學最早可追溯到古希臘時期的亞里士多德（Aristotle,前384—前322年）撰寫的《動物志》（Historia Animalium），我國則首推《詩經》（前11世紀—前6世紀）和《山海經》（公元前30年—2世紀），其中《詩經》中除去鳳凰，提及鳥名71次，《山海經》中共述鳥類89種。1551-1587年,出版了由格斯納（Konrad Gessner = Conrad Gessner,1516-1565）編寫的《動物學史》（Historiae Animalium, Vol.1—5，其中第3卷為鳥類），標誌著現代動物學的開啟。

圖2.2 Theornithology of Francis Willughby （1678，English Edition）

1555年，貝隆（Pierre Belon,1517—1564）以生態（棲息地的選擇）和形態性狀為標準，並融合了比較解剖學的知識（詳見圖2.），對鳥類進行了研究，出版了《鳥類的自然史》（L Histoire de la Nature des Oyseaux）。1676年，威路比（Francis Willughby，1635—1672）的遺作《鳥類學》[OrnithologiaeLibri Tres （Latin Edition） = Theornithology of Francis Willughby （1678，English Edition）]開創了以鳥類喙和爪等結構性進行分類的革命，被認為是鳥類學走上科學道路的起點。

鳥類學起初並不是一個獨立的學科體系，普遍認為是包含在了博物學。早期的鳥類學研究其實是一種被稱之為「收藏——目錄式博物學」（collection—catalogue natural history）的研究方式，如布里松（Mathurin-JacquesBrisson，1723—1806）認為，鳥類研究本質上是鳥類的排列（即分類）的研究。1766年，林奈的第12版《自然系統》出版，該版共列出了6目78屬931種鳥類，其中有很多繼承了布里松的研究成果。

由於鳥類學發展歷程有著很長的歷史，很難娓娓道來，只能提下有標誌性的鳥類學研究著作：布里松的《鳥類學》（Ornithologie）、布豐（Georger-Louis Leclerc deBuffon，1707—1788）的《鳥類博物志》（Histoire Naturelle des Oiseaux）、蒙塔古（GeorgeMontagu，1751—1815）的《鳥類學詞典》（Ornithological Dictionary; or Alphabetical Synopsis of British Birds）、萊瑟姆（John Latham，1740——1837）的《鳥類綜述》（A General Synopsis of Birds）、亞雷爾（WilliamYarrell，1784—1856）的《不列顛鳥類志》（A History of British Birds）、布蘭維爾（Henri-MarieDucrotay de Blainville，1777—1850）的《哺乳動物和鳥類的牙齒系統》（Systeme Dentaire des Mammiferes et des Oiseaux）、特明克（CoenraadJacob Temminck，1778—1858）的《雞類和鴿類綜合博物志》（Histoire naturelle generale des pigeons et des gallinaces）和《鳥類學手冊》（Manuel d Ornithologie: ou Tableau Systematique des Oiseaux qui se Trouventen Europe）、斯特里克蘭（Hugh Strickland，1811—1853）的《鳥類學最新進展和現狀報告》（Report on the Recent Progress and Present State of Ornithology）、格雷（George Robert Gray，1808—1872）的《鳥類的屬》（The Genera of Birds，Vol.1—3）、斯溫森（WilliamJohn Swainson，1789—1855）的《鳥類博物學和分類》（On the Natural History and Classification of Birds, Vol.1—2）等等。當然，還有人盡皆知的瓦揚（Fran?ois Le Vaillant，1753—1824）、奧杜邦（JohnJamesAudubon，1785—1851）、古爾德（John Gould，1804—1881）和他們精美的鳥類畫作。奧杜邦還出版了5卷本的《鳥類學紀事》（Ornithological Biography）。

在此之後，對近現代鳥類分類學影響比較大的幾個分類系統，筆者將會逐一給大家介紹。

2.2 鳥類分類系統為我們提供鑒定的依據

動物分類學以形態學研究為基礎，並吸納了大量的比較解剖學的知識，鳥類分類學亦不例外。鳥類分類系統總結了大量的鳥類外部形態特徵（比如體形、羽色和羽飾特徵、各部分的量度和特徵、雌雄、幼體、亞成體與成體）和內部形態（特別是骨學、肌學、消化系統、呼吸與發聲器官）的研究成果，能夠幫助我們較為容易地查找出這是什麼物種，以及這個物種的學名叫什麼。

圖2.3 白尾鷂（Circus cyaneus）左右（來源網路，作者見水印）

鳥類分類系統為準確識別鳥類起著十分重要的鑒定作用。比如，1802年出版了由蒙塔古撰寫的《鳥類學詞典》。雖然這本專著並不是當時十分流行的書籍，但由於作者十分重視季節性變化、生命階段性變化以及性別差別的特徵，釐清了一些鳥類學上的不同認識，為英國鳥類學建立了準確性和嚴謹性的新標準。其中典型的例子就是蒙塔古澄清了白尾鷂（Hen Harrier）和環紋尾鳥（Ringtail）實際上是同種而不同性別的鳥類，這成為了我們現在認識白尾鷂（詳見圖2.3）的基礎。

圖2.4.鳥類分類系統的檢索過程（Lovette & Fitzpatrick，2016）

物種鑒定雖然說與查字典的過程無異，但鑒定結論的確認卻比字典里的字確認要稍微複雜一些，這是因為供人查詢的鳥類檢索表（Key of the Birds）本身並不那麼完善和實用，進而還需要對某一種的原始描述仔細多次閱讀加以確認。嚴謹地說，檢驗鑒定結論是否準確，最終還需與模式標本進行比對，而獲取模式標本的過程是極其艱難的，甚至有些模式標本因為買賣、保存不善、戰亂等原因而褪色、殘缺不全、遺失或者消亡。現在許多觀鳥愛好者依據鳥類圖冊或者自然生態照片進行比較，就得出結論，這很簡便，但也存在著不嚴謹的問題，或許你有可能失去發現「新種」的機會；再假如是物種的司法鑒定來講，這十分危險。

一般來說，分類學中只有「種」是具體的，而種上的若干分類階元都是抽象的，是一種科學的判斷。因而不同的分類系統在一定程度上反映著作者的哲學觀點，於是產生了不同學術觀點的分類系統。至於在鑒定過程中經常遇見的同種異名、亞種升種、新種則涉及到了對「什麼是種」的科學定義認識的問題，受本文主題和篇幅限制，今後有機會再給大家介紹。不過，這個問題並不影響分類系統作為鑒定基礎的功能發揮。

2.3 鳥類的「生命之樹」

生命之樹（Kabbalah）原本是宗教中的一個教義，我們這裡講的特指進化中的「生命之樹」，即系統[發生]樹（Tree of Life orPhylogenetic Tree）一個基於「共同祖先」理論的動物系統樹。

圖2.5基於分子的遺傳學研究正在對鳥類分類學產生重大的影響（Hackett et al.,2008；del Hoyo &Collar,2014）

生命之樹很早就已經出現了，現在所介紹的生命之樹利用譜系樹或者分支圖解來表達系統發育關係。這門學科被稱為系統發育系統學（Phylogenetic Systematics），就是研究種上的各分類階元如何發生、發展和進化，從而解釋現存物種多樣性及其相互差異的。這一學科的奠基人是亨尼希（Willi Henning，1913—1976）。1950年，亨尼希出版了《系統發育系統學理論基礎》（Grundzuge einerTheorie der Phylogenetischen Systematik，這是個德文版本，作者後來還專門寫了一個英文版本Phylogenetic Systematics），在隨後的20年間（1960-1980）引發了第一次研究熱潮。關於這一學科更早期的歷史不是本文重點，就不再追溯了，有興趣的讀者可以進一步閱讀邁爾（Ernst Mayr，1904-2005）的《生物學思想的發展》（The Growth of Biological Thought，這本書有中文譯本的）。

這裡要特別解釋一下，在探討分類理論方面，主要有三大學派，分別是：數值系統學、進化系統學和分支系統學。總的來說，這個三個學派的爭論已經被系統發育系統學的思想框架和分支分析的方法所取代。由於受到數值分類學派強調信息和量化思想的影響，分支分析中使用的數據越來越傾向大規模的序列，而序列使用量的增加往往不可避免的伴隨所用序列複雜程度的升高，因此序列數據的處理越來越多使用分子進化模型和似然原則下的演算法。

圖2.6.不同分類系統中鸛形目的分類方法

我們現在知道，DNA不僅是主要的遺傳物質，同時也是生物進化史的重要記錄者。通過對DNA序列的分析，可以彌補鳥類形態特徵信息量不足、趨同進化的干擾和連續性化石標本的不足。前面給大家提到過的邁爾就曾大力倡導利用分子技術開展分類研究。20世紀後半葉，西伯力實驗室（Sibley Lab.）開展了大量的鳥類DNA-DNA雜交技術研究。1990年，Sibley& Ahlquist以及Sibley & Monroe分別出版了基於DNA技術的鳥類分類系統。從鳥類分子分類系統建立開始到現在，幾乎各個鳥類系統更新的主要原因都來自鳥類分子的研究進展。或許在不久的將來，DNA條形碼（DNA Barcoding）會越來越多的應用於鳥類分類系統的建立以及物種的鑒定。基於分子的遺傳學研究對鳥類分類學的影響是顯而易見的（詳見圖4.）。比如，今年大家比較關注的彩?（Plegadisfalcinellus），屬於?科（Threskiornithidae）。從形態上研究，鳥類學家把?科歸結到了鸛形目（Ciconiiformes）；而在分子生物學研究中，?科應是鵜形目的一部分，最有可能和鷺科（Ardeiase）屬於同一分支序列。這樣，基於不同的研究方法，?科就被歸併到不同的目中。

圖2.7 甘肅柳鶯（Phylloscopus kansuensis，作者見水印）

此外，20世紀90年以來，以Alstrom和Olsson為代表的鳥類學家，採用鳥類鳴聲的聲譜分析，結合形態學特徵，對雀形目某些類群的鳥類分類進行研究。雖然這種方法還存在一些爭議，但還是發表了一系列的新種或者將亞種提升為種，如甘肅柳鶯（Phylloscopus kansuensis）。

生命之樹就是這樣在不斷的尋根問源和「找朋友」中得到發展。至於這棵樹結出的「果實」是否鮮美，我們在《不同鳥類分類系統對觀鳥活動的影響》一章中進一步給大家介紹。（未完待續）

作者

張琦（雲南省蒙自市森林公安局）

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