母豬的乳腺發育及其影響因素

母乳是哺乳仔豬重要的能量和營養物質來源，對乳仔豬的成活率和生長發育起決定性作用。母乳由乳腺分泌，乳腺的發育與胎次、體內雌激素、營養素等密切相關，是影響泌乳能力及哺乳仔豬生長的主要因素。乳房形態、乳腺重量、脂肪含量、粗蛋白含量、RNA含量、DNA含量及RNA/DNA比值等指標常被用於評價乳腺的發育速度。乳腺的發育對仔豬成活率提升、生產潛能發揮、斷奶及後期生長有重要意義。本文主要探討乳腺發育規律及其相關影響因素的關係，以期為養豬生產提供理論指導。

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乳腺的發育

母豬的乳腺位於胸廓與腹股溝之間，在腹壁中線兩側平行排列。每頭母豬乳腺的數目有4~9對不等，目前我國主要的商品母豬平均有6對或7對乳頭。乳腺通過脂肪組織和結締組織附著於腹壁上。如圖1所示，每個乳頭都有獨立的乳腺分泌組織，不同乳頭之間的乳腺相互獨立，每個乳頭上有2個輸乳管道，其前端與乳泡腔相連，並最終與乳泡連接，共同組成乳泡小葉組織（Alveolar-lobular Tissue）。乳泡為單層的乳腺細胞組成，可以從血液中攝入合成乳汁所必需的營養物質，乳汁合成後通過乳泡小葉組織分泌至乳泡腔，當仔豬吮吸時，乳泡周圍的細胞組織收縮促使母乳通過乳泡進入輸乳管，並最終到達乳頭的前端，所以每個乳頭都有自己的儲存管道和分泌系統。

乳腺細胞從胚胎早期的外胚層分化而成。在胚胎早期，可以看到2條平行的外胚層突起，這2條外胚層突起最終分化為「乳線」，乳線上的結節最終分化為乳頭。出生時，指壓可以感覺到雌性仔豬的乳頭下有微小的乳腺組織，此時的乳腺僅有尚未發育成型的管道系統和皮下基質組織。性成熟前，乳腺開始第一次發育，發育成熟後，進入泌乳循環。如圖2所示，乳腺的發育大致可以分為性成熟前、懷孕期和泌乳期3個階段；其快速發育分別發生在90日齡、懷孕後期和泌乳前期。

性成熟前的乳腺發育

基於對乳腺重量、乳腺DNA含量和解剖觀察的結果，從出生至90日齡，雌性仔豬的乳腺發育非常緩慢。90日齡以後，母豬的乳腺開始快速發育，乳腺組織和DNA含量快速增加。乳腺組織的發育速度可以達到90日齡之前的5倍，DNA含量的增加速度是90日齡之前的將近4倍。這種發育速度一直維持到母豬的性成熟完成，為交配繁殖做好準備。

懷孕期間的乳腺發育

青年母豬交配成功後，乳腺組織開始快速發育，輸乳管道組織快速形成，乳腺中出現很多竇狀組織的生長。乳腺在整個懷孕期的發育呈現先慢後快的規律，乳腺組織在懷孕後期的增重約佔懷孕全期增重的70%；在懷孕前中期，乳腺發育相對較慢，懷孕75日齡之前乳腺增重僅佔全期增重的30%左右。懷孕75~90 d，乳腺發育開始進入高峰，乳腺組織和DNA含量增加速度可達到懷孕前期的4倍左右。乳腺中泌乳系統的發育與乳腺發育的規律類似，大量的乳泡小葉組織在懷孕後期快速形成。

懷孕前期，乳腺發育主要是輸乳管道的延長和網狀系統的形成。懷孕中期，乳腺組織在組織學上的變化非常顯著。如圖3所示，乳腺中的脂肪組織和基質組織開始逐漸被乳泡小葉組織所取代，乳腺組織的脂肪含量降低，蛋白含量快速增加，乳腺細胞逐步獲得合成和分泌乳汁的能力。懷孕後期，乳腺組織和DNA含量快速增加的同時，乳泡小葉組織中單層乳腺細胞的合成和分泌乳汁的功能逐漸發育成熟，乳腺細胞的增生速度在懷孕75~95 d達到最高峰。初產母豬與經產母豬在懷孕期乳腺發育規律基本相似，但是初產母豬乳泡小葉組織的單層細胞在懷孕60~75 d發育速度最快，且此時的初產母豬的乳腺細胞並不具備分泌功能。乳腺細胞分泌功能在懷孕90~105 d發育成熟，並開始分泌少量的乳汁，為哺乳的開始做好準備。

哺乳期間的乳腺發育

經過懷孕期的發育，哺乳期的乳腺已經發育成熟，但仍然在快速增生。如圖3所示，對於初產母豬，哺乳前期的乳腺仍然含有較多的脂肪和結締組織，但隨著哺乳日齡增加，脂肪和結締組織開始快速被乳腺實質替代。哺乳期的乳泡小葉組織呈現高度的管泡狀，乳泡周圍的單層乳腺細胞合成和分泌乳汁的功能達到高峰。初產母豬的乳腺細胞繼續增生和增重，乳腺的重量隨著哺乳日齡線性增加，從哺乳第5天至第21天，乳腺濕重從381 g增加到593 g，增加了57%。經產母豬的乳腺發育規律類似，但是哺乳期乳腺的增重主要通過乳腺細胞的增大實現。

不同位置的乳腺發育規律

伴隨著乳腺組織的發育，乳房形態也相應變化。如圖4所示，母豬乳房形態可進一步細化為同側乳頭間距（Inter-teat Distance Within The Same Row）、乳頭與腹中線距離（乳房底部邊緣與腹中線的垂直距離（Distance From The Base Of The Teat In The Upper Row To The Abdominal Midline）、乳頭長度（Length Of The Teat From The Tip To Base）和乳頭直徑（Diameter At The Tip Of The Teat），母豬乳房隨著乳腺發育逐漸增大。

母豬從出生至第一次哺乳結束，乳房形態逐漸增大，變化規律與乳腺的發育規律類似。隨著胎次增加，分娩前乳房逐漸增大，其中同側乳頭間距線性增加，乳頭與腹中線距離在第5胎次達到最大，乳頭長度在第4胎次達到最大，乳頭直徑線性增加。不同位置的乳房形態有顯著差異，同側乳頭間距在中部時最小，往兩側逐漸增大；乳頭與腹中線距離在中部達到最大，往兩側逐漸減少；前乳區的乳頭長度比後乳曲乳頭直徑大，乳頭長度從前部到後部呈現線性減少；乳頭直徑則隨其位置從前到後逐漸增大。

與乳腺的外觀形態發育規律類似，不同解剖學位置的乳腺的重量也存在較大差異。從懷孕45 d開始，前乳區和中間乳區的平均乳腺重量普遍大於後乳區的平均乳腺重量，中間乳區的平均乳腺重量是最大的。隨著懷孕日齡增加，不同區域的乳腺差異發育逐漸擴大，中間乳區的乳腺均重在整個懷孕和哺乳期間均大於前乳區和後乳區。哺乳期間，前乳區和後乳區發育速度逐漸增大，與中間乳區乳腺重量的差異逐漸縮小。

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乳腺發育的激素調控

母豬性成熟以後，許多激素與乳腺的發育有關。性成熟至初次懷孕之前，卵巢類固醇激素（如雌激素和黃體激素）、催乳素和胰島素樣生長因子均與乳腺的生長發育關係密切；懷孕和泌乳期間，雌激素、黃體激素、催乳素、胎盤催乳素、鬆弛素、胰島素和甲狀腺激素均與乳腺發育有關。其中，雌激素、鬆弛素和催乳素與乳腺的發育最為密切。

母豬懷孕期75 d左右，血漿總雌激素濃度劇烈增加，乳腺重量的增加和乳腺DNA的含量都與雌激素的濃度有正相關關係。給母豬注射雌激素或者其類似物，可以刺激乳腺發育，該效果在7日齡左右的雌性仔豬上也可以觀察到。在90~183日齡的母豬日糧中添加植物雌激素大豆異黃酮，也可以提升乳腺的發育。

在母豬的泌乳循環中，鬆弛素與雌激素對乳腺的發育有協同調控的作用。鬆弛素是一種在妊娠期間由黃體和胎盤合成和分泌的一種多肽激素。然而，只給去除卵巢的懷孕母豬注射促乳素，而不注射鬆弛素，在懷孕110 d左右，乳腺發育程度降低，並存在退化的跡象。

催乳素是乳腺發育調控中研究最多的激素，可以提升生長期母豬的乳腺發育。對75 kg左右的母豬每天注射2 mg催乳素，持續28 d，乳腺中的輸乳管和乳泡小葉組織的發育明顯提升，同時也可以觀察到乳泡小葉組織中粘性的分泌物；當對75 kg左右的母豬每天注射4 mg促乳素時，持續29 d，乳腺實質器官提升了116%，乳腺實質中DNA的含量提升了160.9%，同時可以觀察到乳汁分泌，證明催乳素注射可以導致母豬早熟。在懷孕和泌乳的不同時間，催乳素對乳腺發育的刺激程度不同，母豬懷孕90~109 d是催乳素對乳腺發育提升最顯著的階段，被稱為催乳素的「特殊時間窗口（Special Time-window）」。

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泌乳反饋

泌乳反饋是母豬乳腺調控的重要途徑，對母豬維持乳腺功能發揮重要作用，乳汁的分泌與乳腺的發育存在著雙向調控的現象。良好的乳腺發育可以導致更多的乳汁生產，如果乳汁被及時從乳泡中移出，可以進一步刺激乳腺提升產奶量；乳汁若未被及時移出，則會負反饋乳腺組織，減少母豬乳腺的產奶量。

自然情況下，仔豬吮吸是母豬乳腺泌乳的唯一方式，母豬通過仔豬對乳頭的吮吸頻率和吮吸奶量，在產奶量上建立平衡。及時充分的吮吸乳腺中的乳汁，可以刺激催乳素和其他激素的分泌，並提升乳腺泌乳量。同樣的遺傳背景和相似的飼養環境下，窩產仔數較多的母豬比窩產仔數少的母豬總泌乳量大；相同仔豬數量時，仔豬重量大的母豬泌乳量大。

生產實踐中比較流行的寄養體系與該體系相契合，合理的寄養可以促進母豬的乳腺發育和仔豬的增重，可以更好發揮母豬和仔豬的生產潛能。如將2周齡大的仔豬寄養給分娩後第2天的母豬，與正常組相比，泌乳量顯著提升；相反，將2日齡大的仔豬寄養給分娩後2周的母豬，與正常組相比，母豬泌乳量顯著降低。

母乳是哺乳仔豬重要的能量和營養物質來源，對乳仔豬的成活率和生長發育起決定性作用。母乳由乳腺分泌，乳腺的發育與胎次、體內雌激素、營養素等密切相關，是影響泌乳能力及哺乳仔豬生長的主要因素。乳房形態、乳腺重量、脂肪含量、粗蛋白含量、RNA含量、DNA含量及RNA/DNA比值等指標常被用於評價乳腺的發育速度。乳腺的發育對仔豬成活率提升、生產潛能發揮、斷奶及後期生長有重要意義。

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乳腺的退化

母豬乳腺隨著胎次變化呈現周期性的發育。乳腺的退化可分為斷奶時的乳腺退化、哺乳期前期的乳腺退化和長期哺乳時的自然退化，與泌乳反饋類似。

斷奶時的乳腺退化

仔豬斷奶後，母豬乳腺仍在繼續分泌乳汁，但是乳汁不能排出，導致乳泡小葉組織中有大量乳汁蓄積，會反饋乳腺組織減少乳汁分泌。斷奶7 d後，母豬乳腺的濕重降低了68.8%，DNA含量降低了66.8%。乳腺在斷奶後的退化大致可以分為斷奶至斷奶後2 d、斷奶後3~5 d、斷奶後6~7 d 3個階段。

在斷奶後2 d，斷奶導致大量的乳汁蓄積，乳房血流量減少，負反饋給乳腺組織降低泌乳量，乳腺濕重降低，乳腺實質開始減少。斷奶後3~5 d內，乳汁逐漸被乳腺細胞代謝，乳腺組織開始明顯變化，脂肪組織增多。斷奶後6~7 d，乳腺退化基本完成，乳泡小葉組織退化，乳腺實質器官退化，重量和DNA含量均降低，輸乳管中僅有少量的微黃色粘液分泌。

哺乳期前期的乳腺退化

哺乳期前期，如果乳頭未被吮吸，該乳頭所對應的乳腺會發生退化，其退化過程與斷奶時的退化相似。退化的乳腺在分娩後前7~10 d會快速損失2/3的重量，但是10 d後退化速度減慢，並且在斷奶後也不再繼續退化。乳腺在母乳期徹底退化後是不可逆的，即分娩10 d後，仔豬再吮吸退化乳頭，相應乳腺不會恢復功能。但是，哺乳期前3 d，如果能夠及時刺激退化乳頭，相應乳腺可恢復正常發育。

長期哺乳時的自然退化

自然情況下，母豬哺乳時間可超過60 d。隨著哺乳時間的延長，乳腺開始自然退化。對比哺乳期22~44 d的乳腺組織可以發現，乳汁中的Na/K比值逐漸增大，意味著40 d以後乳腺細胞之間的細胞間隙在逐漸增大，緊密連接開始退化。與此同時，母豬血液中乳糖的含量開始升高，反映出乳腺細胞的完整性受到破壞，泌乳性能逐漸降低。

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營養與管理對母豬乳腺組織發育的影響

在母豬的生長期、懷孕期和哺乳期，營養因素和管理因素都會影響乳腺的發育。其中營養因素包括營養的攝入量和攝入種類、精氨酸和個別功能性添加劑；管理因素包括寄養、母豬帶仔數、乳頭利用率、環境溫度和飲水量等。

營養因素

性成熟之前的營養攝入量和攝入種類對後備母豬的乳腺發育非常重要。母豬90日齡至性成熟，相對於正常採食量，20%或者26%的限飼可以顯著降低性成熟時乳腺的發育，20%的限飼降低乳腺實質重量的26.3%，而26%的限飼可以降低乳腺實質重量的36.2%。但是，在斷奶後至90日齡對母豬進行34%的限飼不會影響乳腺的發育。相同階段里，把日糧粗蛋白水平從18.7%降低到14.4%，未對乳腺的發育造成顯著負面影響，但數字上高蛋白組的乳腺重量較低蛋白組重9.4%。與正常日糧相比，給9~12周齡和15~20周齡的後備母豬間斷性飼餵含有35%向日葵皮的高纖維日糧在降低母豬生長速度的同時，降低了母豬在懷孕110 d時的乳腺重量。

懷孕期的營養攝入能夠顯著影響乳腺的發育，過肥（P2背膘厚36 mm）或者過瘦（P2背膘厚24 mm）都會降低乳腺發育程度。從NRC（2012）對母豬氨基酸需要量的推薦添加比例中可以看出，懷孕後期對賴氨酸的需要量比懷孕前期提高了將近2倍。儘管母豬對自身營養攝入的自我調節能力很強，足量的必需氨基酸供給是保證乳腺正常發育的重要支撐。常規的玉米-豆粕型日糧中，賴氨酸為第一限制性氨基酸，蘇氨酸為第二限制性氨基酸，纈氨酸為第三限制性氨基酸。懷孕後期的日糧能量濃度過高會降低母豬懷孕105 d時乳腺的重量和乳腺DNA含量，但在需要量上下20%左右範圍內提升能量和蛋白對乳腺發育影響不大。

哺乳期的乳腺發育對營養攝入更為敏感，適度提升能量和蛋白質水平都會促進哺乳期的乳腺發育。提高哺乳母豬的賴氨酸攝入量（32 g/dvs65）和能量攝入量（12 Mcal ME/dvs17.5 Mcal ME/d）可以顯著提升乳腺的重量。在日糧中1.0%的精氨酸濃度可提升哺乳母豬的產奶量，顯著提高低出生重仔豬的增重，並縮短母豬斷奶後發情間隔。

中草藥復配添加劑對母豬繁殖性能的提升作用在我國被廣泛報道和應用，但是相關研究均以哺乳仔豬增重指標作為乳腺發育間接測量指標，並未涉及乳腺中DNA含量和乳腺重量等直接指標。

管理因素

寄養、母豬帶仔數、乳頭利用率、環境溫度和飲水量等都會影響母豬的乳腺發育。合理的寄養可提高母豬乳頭利用率，促進乳腺發育，提升泌乳量。寄養的最佳時機為72 h內，最遲不應該超過分娩後7 d。母豬帶仔數從6頭增加到12頭，可線性提高乳腺的濕重和乾重，並能線性提高乳腺DNA的重量和總產奶量。提升乳頭利用率可顯著提高乳腺發育和產奶量。熱應激條件下，母豬採食量降低，產奶量減少，會直接導致乳仔豬生長速度減慢。維持足夠的飲水量與採食量關係密切，對乳腺功能的正常發揮非常重要，隨著泌乳量增加，飲水量與採食量的相關性增強，飲水量不足會降低乳腺的泌乳功能。

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結 論

母豬乳腺隨著不同生理和生產周期呈現周期性發育。根據不同階段乳腺的發育速度和特點，母豬的乳腺發育可大致劃分為性成熟前、懷孕期和泌乳期3個階段，其快速發育分別發生在90日齡、懷孕後期和泌乳前期，乳房形態也相應變化。母豬在不同發育階段，乳腺發育的激素調控有一定差異。同時，乳汁的分泌與乳腺的發育存在著雙向調控的關係。為更好的促進乳腺發育，需採取有效措施促使乳汁及時排出，如寄養。

母豬的乳腺發育容易受到營養因素、管理因素和自身內分泌系統等諸多因素的影響，提升母豬產奶量是養豬產業亟待解決的重要難題。唯有更充分的理解母豬乳腺的發育規律，才能有針對性的制定出最利於母豬潛能發揮的飼養管理策略。

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