表觀遺傳與多倍體棉花的進化與馴化——宋慶鑫博士解讀

【編者按】 Z.Jeffrey Chen 團隊在我們的植物表觀遺傳學特刊上發表的有關多倍體棉花的工作，被我們編輯選為本次特刊最應被推廣的論文。為了讓我們中國讀者方便了解這個工作，我們邀請本文的第一作者來為我們作一個深度解讀。感謝編委Z.Jeffrey Chen為我們提供了這麼優秀的工作。

【正文】

多倍體化和雜種優勢在農作物生產中被廣泛利用，所以它們的分子機理一直是植物科學研究的前沿課題。由於複雜的形成機理和進化過程，人們對多倍體和雜種優勢的作用機制並不完全清楚。美國德州大學奧斯汀的Z. Jeffrey Chen教授領導的團隊在Genome Biology雜誌上發表了題為『Epigenomic and functional analyses reveal roles of epialleles inthe loss of photoperiod sensitivity during domestication of allotetraploid cottons』的研究論文。該論文深入解析了表觀遺傳在種間雜交，基因組加倍，多倍化後自然選擇和人工馴化中的作用機制，為多倍體植物包括許多農作物的表觀遺傳育種和利用提供了重要的理論基礎和豐富的資源。

多倍體化(基因組加倍)在自然界中廣泛分布，是許多植物和部分動物進化和多樣性形成的主要驅動力之一。根據染色體來源不同，多倍體可分為同源多倍體和異源多倍體。同源多倍體一般由相同物種的基因組加倍形成；異源多倍體由種間雜交、染色體加倍形成或由非減數配子種間雜交後形成。異源多倍體不但加倍基因組，同時也固定了種間的雜交優勢，通常表現出更強的生長勢，更好的環境適應能力等，這些可能是多倍體在農作物中普遍存在並廣泛利用的遺傳基礎。以往的研究表明多倍體中基因表達的變化是非加性的（非加性指雜交種的基因表達水平不等於父母本的平均值），可能導致非加性表現型；非加性基因表達與表觀遺傳有關。基因組（DNA）上的變化包括DNA甲基化和組蛋白的修飾通稱為表觀基因組。人們對錶觀基因組在多倍體的形成和進化過程中的作用仍不清楚。DNA甲基化作為一種表觀遺傳修飾，在植物生長發育以及適應環境變化中發揮重要調控作用。該團隊以異源多倍體棉花為材料，深入解析了DNA甲基化在多倍體自然進化和人工馴化中的作用。

棉花的主要栽培種陸地棉和海島棉都是由二倍體亞洲棉(A基因組)和雷蒙德氏棉(D基因組)的相似種雜交並基因組加倍，經過自然選擇和人工馴化而來。棉花的多倍化大約在一百萬到一百五十萬年左右，栽培棉花的馴化約在五千年左右。在這篇文章中，研究人員首次繪製了栽培棉花（四倍體）、野生四倍體、種間雜種、以及二倍體棉花的DNA甲基化圖譜，解析度達到單鹼基水平。本次研究發現DNA甲基化和DNA序列協同進化，但DNA甲基化進化速度遠高於DNA序列進化速度。這一結果表明，相對於DNA序列，DNA甲基化能夠更快地根據環境變化而隨之變化。二倍體棉花雜交後能產生許多DNA甲基化變化，這些變化普遍存在於野生和栽培的四倍體棉花，說明由種間雜交產生的甲基化變化能夠在多倍體棉花長期進化中保留下來。在棉花自然進化過程中，DNA甲基化的變化主要發生在基因區，而且更偏向於A亞基因組（來源於亞洲棉祖先），這些DNA甲基化變化能夠顯著的影響附近基因的表達。棉花擁有A和D部分同源基因，該研究首次發現在進化中部分同源基因的DNA甲基化水平可以互換，進而影響部分同源基因的偏向表達，有可能影響棉花的進化和人工選擇。

受DNA甲基化變化影響表達的基因叫做表觀位點（epiallele）。我們的這次研究發現五百多個表觀位點與棉花的人工馴化以及農藝性狀相關，包括種子休眠、控制開花和對生境適應（生物和非生物因子）的基因。野生棉花位於熱帶，只在短光照周期下開花，受調節光周期敏感的基因COL2控制。根據亞基因組來源的不同，我們將四倍體棉花的COL2基因分為亞基因組同源基因COL2A和COL2D。我們的功能學研究發現在野生和栽培四倍體棉花中，COL2A都呈現高甲基化，表達沉默；在野生棉花中，COL2D也是高甲基化，表達沉默，皆表現為光周期敏感。在栽培棉花中，COL2D甲基化下降，表達上調，對光周期不敏感。在野生棉花中通過DNA甲基化抑制劑處理降低DNA甲基化水平，能促進COL2的表達；在栽培棉花中，下調COL2基因能延期開花。這些研究表明人工馴化促使COL2基因的DNA甲基化水平降低，COL2基因表達水平上調，從而降低了棉花的光周期敏感性，為棉花在世界範圍的推廣提供了基礎。該研究發現的很多類似的表觀遺傳靶點為將來的育種工作提供了重要的資源，並有助於開闢新的表觀遺傳育種方法。

通訊作者：Z. Jeffrey Chen, 德克薩斯大學奧斯汀 D. J. Sibley 分子遺傳百年講席教授、南京農業大學特聘教授。是世界多倍體，雜種優勢和表觀遺傳學研究領域的領軍人物，在雜種優勢形成的分子機理和與多倍體基因組進化和表觀遺傳調控等研究領域做了大量研究，取得了豐碩的成果，在Nature等刊物上發表學術論文110餘篇，應邀到國內外學術會議和團體作特邀或主題報告160餘次。為Science等50個期刊審稿，任Genome Biology，BMC Plant Biology，Frontiers in Plant Genetics and Genomics編委、PNAS, U.S.A.客座編委，任美國和十多個國家和地區的基金會評審委員、中科院外國專家評審團等。2011年獲美國－英國Fulbright高級學者獎，併入選美國科學促進會會士，2016年獲國際棉花生物技術獎。

第一作者：宋慶鑫，德州大學奧斯汀博士後，多年來以棉花和擬南芥為材料，研究雜種優勢和多倍體化形成的分子機理。主要解析了脅迫抗性基因在雜種優勢中的作用，並建立了DNA甲基化調控棉花纖維細胞發育的新模型。相關研究成果發表在Nature Communications,PLoS Genetics等期刊上。

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