戴光環的不只是天使，也可能是諾貝爾獎得主

知識 07-30

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水族館中我們經常能看見水母的身影，它們往往散發著各種異樣光芒，但絕大部分都是燈光效果。這些被展示的水母，譬如最常見的海月水母，本身是不會發光的。

但是，也有那麼一小批水母自帶光效，今天我們所介紹的，就是發光水母中最有名的一種——維多利亞多管發光水母（Aequorea victoria）。

在水中優雅遊動的維多利亞多管發光水母。圖片：fangleman / flickr

透明可愛的一枚「蘑菇」

不發光的時候，維多利亞多管發光水母（名字要長長長長……）看上去比較普通。它們的直徑能達到10cm左右，全身光滑透明，活生生就是一個透明的剪掉了「腳」的香菇。這個香菇模樣的部分是水母的傘狀體；維多利亞多管發光水母的口的邊緣，有多達100多條向傘狀體邊沿輻射延伸的輻管，「多管」之名就來源於此。

維多利亞多管發光水母真的很多管。圖片：almrsal.com

和普通蘑菇不同，這種「蘑菇」的腹面有一個可以高度收縮的口，像被繩子綁著的大麻袋口一樣——學術上叫做「傘狀體下緣具有肌肉緣膜」——這也是水螅綱水母所特有的結構*。在遇到捕食者和需要去「追逐」捕食食物的時候，這個結構就可以用來幫助游泳。但這個結構的主動運動能力還是比較弱的，海流的方向和速度才是影響它們運動的決定性因素。

註：「水母」的組成頗複雜，除了這次講到的水螅綱水母，還有缽水母綱的水母以及箱水母綱的水母。之前介紹的海月水母、海蜇都是缽水母綱的成員。

幫助游泳的構造就是其肌肉緣膜。圖片：Sierra Blakely / flickr

維多利亞多管發光水母的傘狀體邊緣，還有很多長短不一細絲狀的觸手，在海流中波動搖曳，簡直撩人。然而，不要小看這些觸手，觸手上有防禦和捕食專用的刺細胞，一旦小型的浮遊動植物和一些小型的水母觸碰到這些刺細胞，就會觸發刺細胞翻出它的刺，以蜇住獵物，附近的其他觸手也會趕過來，將獵物團團包圍並送到口中。

就像這樣，圖為海月水母正在捕食一隻橈足類。圖片：lookformedical.com

觸手多多，殺氣滿滿。繪圖：翼狼Elang

好消息是，維多利亞多管發光水母刺細胞中的毒素對人體無害（當然我們還是建議皮膚敏感的小夥伴們慎重接觸）；壞消息是，有很多水母是有毒、劇毒乃至致命的，要準確鑒定出它們的種類很困難。因此，日曆娘還是推薦大家盡量不要去主動接觸水母，尤其是在那些有相關安全警示的海岸。

水母在英語里又稱Jellyfish。看起來像果凍一樣的萌物，然而大多都有著毒性。圖片：Andy Royston (Fort Lauderdale Sun project) / flickr

漂浮變幻的它會發光

不過最吸引人的，還是在它們受到驚擾時，傘狀體的邊緣發出的那一圈綠色的熒光。水裡的它們，光點一個接一個地環繞成一個圓圈，在水流中漂浮變幻，可謂美妙。如果你有機會在夏夜的晚上撈起一隻，放在手上輕輕晃動，水母傘狀體邊緣那綠色的熒光，就可以看得一清二楚了。有些熒光小顆粒可能還會留在你手上，雖然整個過程只有短暫的幾秒鐘（非專業人士還是不要輕易嘗試的好）。

以上均為模式圖，b、c可看出發光器官在傘狀體邊緣。圖片：nobelprize.org

發光的地方放大了是醬紫的。圖片：來源見水印

說到生物發光，你的腦海中是不是會出現一些生物發光所造成的發光海灘的畫面？比如，由夜光藻（Noctiluca scintillans）發光「營造」的藍色海岸，還有，日本西部海岸的熒光魷魚（Watasenia scintillans）聚集發出的魔幻藍色。你可能會有一個小小的疑問——為什麼別的海生生物發出的光都是藍的，唯獨維多利亞多管發光水母，發出的熒光是綠色的？

夜光藻造成的夢幻藍色熒光海岸。圖片：joindiaspora.com

發光的熒光魷。圖片來源見水印

熒光素—熒光素酶系統是很多發光生物最常用的發光方式，發光器官內的熒光素在熒光素酶的催化下會釋放出可見光。熒光素—熒光素酶發出的光大多是藍色的，其實，維多利亞多管發光水母也有個發藍光的過程，這是由其體內的水母素（Aequorin）發出來的。

水母素是一種發光蛋白。當水母素和鈣離子相結合就會變成氧化酶，催化不活躍的發光蛋白質複合物發生氧化反應，發出藍色的熒光。這個發光蛋白在1962年被日本科學家下村脩（Osamu Shimomura）和美國科學家約翰遜（Frank H. Johnson）發現並提取純化，提取出來的水母素在人工條件下加入Ca2+也是可以發出藍色熒光的。

維多利亞多管發光水母發出藍色熒光的過程。圖片：Chidananda N. K. / Int. J. Mol. Sci. 2014

它和熒游標記的那些事

很多動物的熒光都是到此為止，但是水母素所發出的藍色熒光，會被發光器中的綠色熒光蛋白（簡稱GFP）吸收，並由後者發出綠色的熒光。維多利亞多管發光水母被動發出的綠色熒光，被認為是為了吸引更高級的捕食者來捕食正在捕食它們的捕食者，從而保護自己。

發出綠光的維多利亞多管水母。圖片：igem.org

GFP在下村脩和約翰遜在提取純化水母素的時候就被發現了，當時的描述是「在陽光下呈綠色、鎢絲燈下呈黃色、紫外光下則會發出強烈的綠色」。但直到1974年，GFP才真正被他們從維多利亞多管發光水母中提取出來。與水母素所需要的發光條件不同，GFP只需要紫外線和藍色光的照射，就能發出綠色的光。也正因這種特殊性質，GFP引起了很多生物學家的關注。

這是GFP結構式的鋼鐵模型，位於「星期五」海灣（Friday Harbor）的實驗室，這也是GFP被發現的地方。圖片：julianvossandreae.com

如果說下村脩和約翰遜是開啟GFP應用的鋪路石，那麼接下來的兩位科學家就是GFP應用的指明燈了。1994年，另一位美國科學家馬丁·查爾菲（Marty Chalfie）成功將GFP的基因在秀麗線蟲體內表達出來，在紫外線的照射下能看到GFP產生的綠色熒光，並引起了學界轟動。有了GFP的標記，細胞的分化過程能被觀察到，這在之前是不可想像的。

當時馬丁的技術路線。圖片：nobelprize.org

同時，還有一位美國華裔科學家錢永健（Roger Y. Tsien）詳細闡述了GFP的發光原理，並把GFP改造得能夠發出所有彩虹顏色的熒光，使科學家們能夠在同一時間追蹤不同組織細胞的發生髮育過程。

錢永健實驗室用不同顏色標記的細菌在培養基上畫的「畫」。圖片：twimg.com

現今，科學家已經能夠通過熒游標記技術，觀察到過去無法觀察到的生命過程，這就好比列文虎克（Anton van Leeuwenhoek）在17世紀製造出顯微鏡一樣——GFP打開了進一步發現世界的新大門。由於下村脩、馬丁·查爾菲和錢永健三個人對GFP的發現和發展有重大的貢獻，分享了2008年的諾貝爾化學獎。

左：下村脩；中：錢永健；右：馬丁·查爾菲。圖片：vebidoo.de