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瓜類病毒病的綜述

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瓜類病毒病是一種世界性病害,分布廣泛,危害很大,重者可減產30%~40%。例如,葉門1980~1981年僅調查了250hm2的面積,因病毒病而減產損失60萬美元,每667m2損失160美元。病毒還能影響瓜的形態,形成鬼頭瓜,病瓜甜味淡,無果香味,嚴重影響瓜果的商品價值。近年來,瓜類病毒病的危害又呈發展趨勢,已引起各國學者的關注,也是國內外病毒病害研究的重要領域之一。

癥狀

黃瓜病毒病:全株發病。苗期發病子葉變黃枯萎,幼葉出現濃綠相間花葉。成株發病,新葉呈黃綠相嵌花葉,病葉小略皺縮,嚴重的葉反卷,病株下部葉片逐漸黃枯。瓜條發病,表現深綠與淺綠相間疣狀斑塊,果面凹凸不平或畸形,發病重的節間短縮,簇生小葉,不結瓜,致萎縮枯死。

甜瓜病毒病:甜瓜感染病毒病後的癥狀,受品種、植株生育階段、環境條件(如溫度、光照和營養)和病毒株系影響很大。主要癥狀類型有:花葉、黃化皺縮及兩種複合侵染的混合型。花葉型植株生長發育弱,對產量有一定的影響;黃化皺縮和混合型通常引起田間植株死亡,甚至絕收。西瓜花葉病毒2號(WMV-2)侵染甜瓜後,首先在心葉出現明脈,隨後發展為系統花葉或深綠色皰斑,畸形,乾旱時病葉縮小,瓜蔓失去結果能力。黃瓜花葉病毒(CMV)侵染,則引起黃化型癥狀,在葉片上初為退綠黃斑,後轉為斑駁花葉;葉變黃,變厚,葉脈突出,葉緣呈鋸齒形,株形矮縮,節間短。甜瓜壞死斑病毒(MNSV)侵染,產生系統的、不規則的、壞死退綠斑點和條斑,重時植株矮化。南瓜花葉病毒(SqMV)侵染,引起沿脈深綠色條帶、皰斑花葉、環斑花葉,葉片畸形,偶爾發生耳突。

西瓜病毒病:有花葉和蕨葉兩種類型,花葉型初期在葉片上出現黃綠鑲嵌的花紋,後皺縮畸形,節間縮短,座果困難;蕨葉型表現新葉狹長,皺縮扭曲,難於座果,易形成畸形瓜,對產量影響較大。

南瓜病毒病:主要表現為葉面出現黃斑或深淺相間的斑駁花葉,或形成深綠色相間帶,嚴重的病葉呈現凹凸不平,脈皺曲變形,一般新葉癥狀較老葉明顯,病情嚴重的,莖基和頂葉扭縮,果實發病出現褪綠斑,開花結果後病情趨於加重。

西葫蘆病毒病:由CMV和WMV等多種病毒單獨或複合侵染引起。西葫蘆病毒病引起花葉、皺縮和混合型3種癥狀類型。花葉型:新葉上呈現褪綠斑,葉片出現花葉、畸形,嚴重時出現雞爪形或線形葉,植株矮化,病瓜小而有瘤狀突起。皺縮型:上部葉片呈現黃綠斑點,然後黃化,皺縮下卷,甚至全株枯死,病瓜很小,瓜面上生有許多瘤狀突起或起皺褶。混合型:花葉型和皺縮型混合發生,危害嚴重常造成成片死亡。

冬瓜病毒病:主要危害架冬瓜,引起冬瓜全株性系統花葉或瓜畸形,發病植株節間縮短,花期葉片出現褪綠黃斑,逐漸形成斑駁或大型環斑,致整個葉片凹凸,有此品種呈明脈或沿葉脈變色。

絲瓜病毒病:幼嫩葉片感病呈深淺綠色相間的斑駁或褪綠色小斑。老葉感病表現黃色或黃綠相間花葉,葉脈抽縮。發病嚴重的葉片變硬、發脆,葉緣缺刻加深,後期產生枯死斑。果實發病,病果呈螺旋狀畸形,或小扭曲,其上產生裉綠色。

病原

近20年研究表明,病原有36種,其中植物病毒34種,類病毒1種,植原體1種。日本報道瓜類病毒病病原13種,中國報道10種。以下是幾種主要的病毒:黃瓜花葉病毒(Cucumber mosaic virus,簡稱CMV):CMV能侵染葫蘆科、茄科、十字花科、藜科以及雜草等40多科的117種植物。世界各地普遍存在,以溫帶地區嚴重。病毒粒體為正20面球狀體,直徑28~30nm,核酸含量18%,蛋白質含量82%,粒體分散在細胞質及細胞核中。鈍化溫度為60~75℃,10min。稀釋限點為10-4,體外保毒期為3~7d。主要通過蚜蟲以非持久性傳毒,在指示植物普通煙、心葉煙及曼陀羅上呈系統花葉,在黃瓜上也出現系統花葉。

甜瓜花葉病毒(Muskmelon mosaic virus簡稱MMV):寄主範圍較窄,只侵染葫蘆科植物,不侵染茄科植物。鈍化溫度60~62℃,稀釋限點2.5×10-3~3×10-3倍,體外保毒期3~11d。主要以蚜蟲作介體進行汁液傳播。

西瓜花葉病毒(Watermelon mosaic virus簡稱WMV):西瓜病毒種類很多,目前已知侵染西瓜的病毒有15種。80年代以前,西瓜病毒病的發生以西瓜花葉病毒2號(WMV-2)、木瓜環斑病毒系西瓜株系(PRSV-W,以前稱WMV-1)、CMV、南瓜花葉病毒(SqMV)、煙草花葉病毒(TMV)為主。80年代以後又發現南瓜曲葉病毒(SLCV)、萵苣侵染性黃化病毒(LIYV)和胡瓜黃花葉病毒(ZYMV),而且危害相當嚴重。我國大陸西瓜花葉病毒以WMV-2和CMV為主,台灣省以ZYMV和WMV-1(PRSV-W)為主。WMV-2寄主範圍窄,只侵染葫蘆科、豆科植物。病毒粒體線狀,長約750nm,稀釋限點2.5×10-3倍,鈍化溫度60~65℃,體外保毒期74~250h。種子帶毒率低。進一步研究表明,WMV-2又可分為WMV-2(1)和WMV-2(2),前者能侵染千日紅,在西葫蘆上僅表現沿脈綠帶和綠皰斑,而後者不侵染千日紅,在西葫蘆上僅表現輕花葉。此外,前者對西葫蘆葉片葉綠素的破壞程度以及過氧化物酶活性升高的程度等均大於後者。

南瓜花葉病毒(Squash mosaic virus,簡稱SqMV):屬豇豆花葉病毒組的一種病毒。病毒粒體球形,直徑30nm。鈍化溫度70~80℃。可侵染葫蘆科、豆科、芹菜屬植物。侵染甜瓜引起沿葉脈深綠色條帶、皰斑花葉、環死花葉、葉片畸形,偶爾發生耳突。西葫蘆上癥狀同甜瓜上相同。

甜瓜壞死斑病毒(MNSV):屬煙草壞死病毒組的一種病毒,病毒粒體球形,直徑30nm,鈍化溫度55~60℃,體外保毒期2~7d。寄主範圍局限於葫蘆科,在甜瓜和西葫蘆上產生系統的不規則壞死退綠斑點和條斑,嚴重時植株矮化。

病害循環

田間雜草,如繁縷、馬齒莧、印度焊菜,野生瓜類植物如苦瓜、白瀉根,瓜田周圍的花卉及其他灌木上的病毒均可作為初侵染來源。此外種子帶毒如TMV、CGMMV、SqMV、TRSV、ToRSV和病殘體所攜帶的病毒如CGMMV等均為初侵染來源。

瓜類病毒在田間的傳播以介體傳播為主,瓜類傳毒的介體有:蚜蟲、葉蟬、白粉虱、線蟲和真菌。有1/3的瓜類病毒是多種蚜蟲非持久性傳播的。蚜蟲傳毒的有效性決定於有翅蚜蟲數量,特別是帶毒率高的有效介體的數量。有效毒源是指離栽培瓜地較近,且病毒濃度較高的野生或栽培寄主(如野生瓜類寄主等)。苗期寄主感病同有效介體遷飛高峰的重合程度與病毒病害流行關係密切。一般每年蚜蟲遷飛高峰總量和有效介體數與病毒病是否流行呈正相關。有翅蚜蟲的高峰期同瓜類苗期相吻合的時期越長,發病越重。室內傳毒試驗結果有時與田間傳播規律不完全一致。白粉虱和葉蟬是熱帶亞熱帶傳播瓜類黃化病的重要介體。還有一些病毒是由甲蟲及潛葉蠅傳播。

CMV等病毒寄主廣泛,可侵染200多種雙子葉和單子葉植物,除危害葫蘆科以外,番茄、辣椒、白菜、甘藍、蘿蔔、菠菜、芹菜、及雜草等上都可越冬,第二年通過瓜蚜、桃蚜等蚜蟲傳播。農事操作汁液摩擦也可傳毒。潛育期7天左右。北方地區,儘管露地作物在嚴冬無法生存,但很多的雜草是病毒越冬寄主,翌春成為初侵染源,蚜蟲的遷飛成了其主要的傳播媒介。MMV可危害黃瓜、甜瓜、苦瓜等,對豌豆、蠶豆等亦有致病性。不同的株系,往往與黃瓜花葉病毒複合侵染。病毒可通種子進行傳播,成為第二年春季的初侵染源。黃瓜花葉綠斑病毒(CGMMV)主要危害西葫蘆、西瓜、黃瓜、甜瓜等,有不同的株系,種子和土壤是初侵染源。田間操作時,汁液摩擦傳毒蔓延。黃瓜黃化病毒(CuYV)只發生在有溫室白粉虱的地方,主要危害黃瓜、甜瓜、南瓜、菜瓜、西瓜等,其中保護地黃瓜受害較重。CMV和MMV從侵染寄主到寄主顯型,中間有一定的潛隱期,在25℃左右的情況下7~9d就可顯症,溫度低於18℃時,潛隱期可延長到10d以上高溫乾旱,管理粗放可加重病情。黃瓜種子不帶毒,主要在多年生宿根植物上越冬,由於鴨跖草、反枝莧、刺兒菜、酸漿等都是桃蚜、棉蚜等傳毒蚜蟲的越冬寄主,每當春季發芽後,蚜蟲開始活動或遷飛,成為傳播此病主要媒介。發病適溫20℃,氣溫高於25℃多表現隱症。MMV甜瓜種子可帶毒,帶毒率16%~18%。煙草花葉病毒極易通過接觸傳染,蚜蟲不傳毒。

兩種或兩種以上的病毒引起的,複合侵染可以加重癥狀,也可減輕癥狀,即植株體內的病毒濃度可以同時增高或某一種增高另一種減少,繼而改變癥狀嚴重程度,改變蚜蟲的傳毒效率。

發病條件

般高溫、乾旱年份有利於瓜蚜繁殖和有翅蚜遷飛、傳毒以及病毒的增殖,發病重;管理粗放,雜草叢生等發病重;蚜蟲防治不及時發病重;土壤營養缺乏,植株生長弱,抗病力下降,病害也會加重;氣溫高低影響癥狀的表現,在有效溫度範圍內,溫度高癥狀重,鄰作有共毒寄主植物的亦易發病。

病害控制

選育和利用抗病品種,採用無病毒瓜種,剷除田邊雜草,及時消滅帶毒蚜蟲並加強栽培管理措施是防治瓜類病毒病的主要途徑。

1.選育和利用抗病或耐病品種、建立無病留種田

黃瓜中的原始型品種及亞洲型黃瓜都具有不同程度的耐病性,如津研7號、北京大刺、長春密刺、中農5號等對黃瓜花葉病有耐病性。邯鄲西葫,天津25,0706角瓜,早青一代,阿泰西葫蘆,矮生早熟品種一窩猴和花葉西葫蘆等對西葫蘆病毒病比較耐病。近年在瓜類病毒抗性育種上又有較大進展。在甜瓜上發現了Sangwhar Charma品系(PI1613575號系,S.C.),很多CMV分離系不能系統侵染,可以做為抗源材料。夏西葫品系Nj260的銀色品系有抗蚜蟲傳播的特性,避蚜特性明顯。在西印度黃瓜中發現了對CGMMV的免疫性,並廣泛應用於抗病育種。角黃瓜對南瓜花葉病毒病有過敏性抗性,可用於種間雜交。在14個野生的南瓜屬植物中發現對TRSV及CMV和其他病毒的抗性。

薄皮甜瓜抗病力比厚皮甜瓜稍強,因此通過系統選育可以育成優質、抗病和高產的品種。基因工程為瓜類抗病毒病育種開闢了一條新途徑。例如,將WMV-2的外殼蛋白基因轉入煙草後,轉基因不僅抗WMV-2,而且抗另外5種病毒。近年,表達WMV-和ZYMV外殼蛋白的轉基因西葫蘆、甜瓜獲得了對這兩種病毒的抗性。

從無病瓜選留種,並用10%磷酸三鈉液浸種10min,或種子經乾熱處理,即70℃恆溫處理72h也可收到良好的防治效果。

2.培育壯苗,適期定植

一般在當地晚霜期過後定植,保護地可適當提前。提早保溫育苗被證明是預防病毒病發生與減輕危害的成功措施。有條件時最好採用塑料育苗缽,調配營養土進行育苗更有把握。利用白色網紗與塑料膜結合的方法,一來可提高和保持地溫,二來可驅避蚜蟲減少初侵染來源。用塑料膜苗畦育苗,一般可提前10~15d播種,對減輕危害非常明顯。整枝打杈及授粉等農事操作不要碰傷葉蔓,防止接觸傳染。

3.注意選擇地塊,避免重茬,加強管理

選地避免重茬,甜瓜、西瓜、西葫蘆不宜混種,以免相互傳毒,如西瓜田周圍400m,最好不種瓜類作物。選地應遠離菜地。適時早播或採用地膜、塑料膜覆蓋進行早熟栽培。利用高稈作物與瓜類蔬菜間作可起到生物障作用。另外,在定植前後要及時清除雜草,減少蚜量。

4.採用配方施肥技術,加強肥水管理

瓜類多為喜溫作物,五葉期以後生長發育較快。因此,要施足底肥,增施磷、鉀肥,結果期葉面噴施0.2%~0.3%磷酸二氫鉀,對病毒病可起到鈍化作用。

5.種子處理

有一些病毒主要靠種子帶毒,如ToRSV、CGMMV、SqMV、ToBRV、TRSV等,可用藥劑處理和乾熱消毒。具體方法如下:播種前用60~62℃溫水浸種10min或55℃溫水浸種40min後,移入冷水中,再浸12~24h後,催芽、播種;乾熱處理:在40℃下處理24h後,再在68℃下乾熱恆溫處理5天或在70℃下連續處理3天;用10%磷酸三鈉溶液浸種20min。或者用熱處理機器處理,35-72-50等溫度循環處理,殺死種傳病毒。

6.保護天敵,加強生物防治

據報道,蚜蟲天敵有十幾種,諸如異色瓢蟲、草蛉等應注意保護。使用保幼激素G或H2阻止桃蚜發生有翅蚜型。使用「512」10~50μg/g處理,可抑制棉蚜繁殖,有利於保護天敵;日本利用10μg /ml的純化SH33bux弱病毒株系在瓜葉上接種,10d後對株系SH有一定的干擾作用。在苗期利用植泰樂2號50倍液人工接種,可誘導黃瓜產生對CMV的抗性。

7.物理防治

利用礦物油抑制蚜蟲傳毒獲良好防效。利用高分子材料製成抑傳劑A有良好的防效。利用蚜蟲的趨化性,用黃盤塗機油以黏殺蚜蟲,田間鋪銀灰膜或黑膜避蚜也有明顯的防治作用。

8.藥劑防治

發現早期遷飛的蚜蟲,及時用低殘毒、易分解殺蟲劑除治。可選用20%殺滅菊酯、2.5%功夫、2.5%敵敵畏、20%速滅殺丁、50%抗蚜威、50%馬拉硫磷;也可在發病初期,噴20%毒病毒、2%寧南黴素、20%病毒A、1.5%植病靈、抗毒劑一號等;病毒抑制劑有的可以鈍化病毒從而抑制病毒的侵染,有的可抑制病毒的增殖,例如;NS-83增抗劑100倍液,隔10d左右1次,連續防治2~3次。

9.綜合防治

新疆哈密瓜病毒病由CMV、WMV-2和SqMV感染引起,如果用70℃處理種子7~12d,在溫室育苗,用覆膜改良生育條件,噴礦物油治蚜。

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