龜類生物學第一篇

最近在看台灣醫師們翻譯的《野生動物臨床入門-外溫動物》，相比於其他書籍來說其中基礎的龜類生物學介紹寫的非常不錯，特別用2日時間把書中文字通過手打編輯出此文（部分標點和話術有修改），為的就是讓更多人科學的了解到龜的生理結構，不管是以後吹牛還是病症的討論都先本著基本龜類生物學去說，別弄一些常識性錯誤吹得神乎其神。說真的，看完這篇你才知道原來龜有那麼多基礎知識你都不知道！我特別加粗標註了一些重點，懶得看整篇的人直接看重點吧！

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龜類生物學

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皮膚系統

表皮由外側角質層(stratum comeum),以及內側分裂活躍的生長層(stratum germinivatum)組成。真皮為皮膚的血管區，並供應表皮營養。真皮也是骨化皮膚的位置。龜類皮膚內腺體結構不發達，脫皮往往隨機在局部區域進行並且在其一生中持續進行。

外殼主要由膜狀骨(骨化皮膚)組成。角質盾片(horny scute)覆蓋著膜狀骨，形成了外殼外側肉眼可見的部分。盾片是由表皮形成，相當於爬蟲類皮膚表面的片。新的角質層添加至每片盾片的基部，使盾片生長。龜殼是血管結構。過去建議計算藥物劑量時減去龜殼重量，然而目前並不建議使用此種方法:因為龜殼是活組織，因此計 算劑量時應包括龜殼重量。

心血管系統

龜類的心臟在心包腔內，在肩帶後側，位於肺部前側。從外部觀察，心臟通常位於肱骨與胸部腹甲之盾片交會處。心臟有三腔室，共兩個獨立的心房，以及一個不完整的心室中隔。右心房接收源自左右前腔靜脈、後腔靜脈、左肝靜脈， 和其他小靜脈的缺氧血。左心房接收源自左右肺靜脈的血液。心室壁有許多肌肉褶皺，將充氧和缺氧 血分流至適當的動脈路徑。左主動脈與右主動脈合流之前，分出腹腔動脈、左胃動脈，以及前腸系 膜動脈。

腎門脈系統

爬蟲類的靜脈從骨盆肢迴流至腎臟，形成腎門靜脈系統。腎門靜脈的主要功能是在腎小球血流量低下時維持適當的血流流入腎小管。此大型靜脈起源於腹壁經脈和髂外靜脈的交界處附近，並於腎臟中央進入。龜類的腎門靜脈有瓣膜，能有效地將後半身的血液直接分流至腎臟或肝臟和中央靜脈儲存。雖然以往提倡避免通過後肢進行肌肉注射和靜脈注射藥物，但研究結果顯示這是沒事實依據的論證。Holtz等進行的研究結果顯示，注射 部位並不太會對藥物活性造成任何影響，且爬蟲類後半身適合施用藥物。Beck及Holtz等人皆發現前肢與後肢施用gentamicin (由腎小球濾過排泄)，藥物代謝並無顯著差異。Malley進行的研究還顯示，後肢肌肉注射時釋放的腎上腺素可能會降低腎門靜脈系統的血液灌注而使肝循環增加。

介於這些研究的物種數有限，尚需要更多的研究以進 一步了解是否對某些物種或動物的生理狀態造成影響。

呼吸系統

上呼吸道

絕大多數龜類只能用鼻子呼吸。鼻孔通往角化的腔室，角化的腔室前側由軟骨中隔區分出左右鼻腔。鼻腔不包括鼻甲或鼻竇，並向後側延伸直到於硬齶背側融合成單一通道。通道終止於鼻後孔。龜類沒有軟齶。

下呼吸道

龜類的聲門位於舌頭後側，且很容易辨識。 氣管環完整且氣管、支氣管和肺都覆蓋著纖毛腺體上皮，該上皮對於排出異物與過量呼吸道分泌物的效率不佳。大多數龜類的氣管較近頭側時分成對的支氣管，因此務必避免將氣管內管深入至下呼吸道。插管過深可能導管插入單側肺臟致使麻醉狀況不穩定。

龜類的肺臟占背側體腔內的大半部分。肺臟的背側邊為龜殼的骨膜，前側邊為肩帶，而後側邊為骨盆帶。肺有多腔室與單一肺內支氣管，並分成由小支氣管和肺凹（faveoli）組成的複雜網路。龜類的肺凹與哺乳動物的肺泡不同，哺乳動物的肺泡為腔室，且氧氣的交換在腔室的網狀表進行。龜類的肺由薄且非肌肉質的肺後中隔或胸腹膜（也稱水平中隔（septum horizonatale）或偽橫膈（pseudodiaphragm）與其他體腔臟器分離。龜類沒有真的橫膈，也因此不靠體腔內的負壓呼吸，而是利用骨盆和腋肢運動與肌肉改變體腔大小從而產生肺內負壓進而實現換氣。當頭部和四肢回縮時，肺部體積僅剩全部伸展時的五分之一。

換氣

為了彌補缺乏可擴展胸腔的問題，龜類演化出了強壯的軀幹肌肉以助於肺臟的擴張和收縮從而進行主動吸氣與呼氣。軀幹肌肉、內臟和肢帶的運動會帶動水平中隔運動而改變肺內壓力，並有效地使空氣進出肺部。軀幹肌肉將水平中隔向下拉緊時（例如肢體運動時），肺的面積增加使得肺容量增加且有利於吸氣。陸生龜類以及半水龜類是被動吸氣而主動吐氣，但水龜由於靜水壓對內臟體積的影響，使呼吸方式與陸生龜類相反。

額外的呼吸器官與方法：

某些特定的半水生龜類，其充滿血管的泄殖腔囊（cloacal bursae能吸收氧氣。這種吸收氧氣的機制主要用於水中的冬眠時期。有些鱉類可以持續埋在泥濘中數小時，由腹甲和背甲、口腔絲狀乳突和咽部粘膜實現換氣。Frye根據龜類在純氮氣環境中可以存活長達8小時的發現認為龜類能夠進行糖解呼吸。

腸胃系統

上消化道

龜類是沒有牙齒的，他們利用鋒利的角質喙（又稱tomia）銜咬並撕裂食物。龜類的唾液腺與人類不同不能分泌消化酶，但胃、小腸、胰臟、肝臟和膽囊皆能製造蛋白水解物。食道由頸部左側向下行進並終止於胃部，胃部則包埋於肝左葉內。

下消化道

龜類簡易的胃部是下消化道的近端邊界。龜類的腸道位於後體腔，小腸與人類不同並未明顯區分為十二指腸、空腸或迴腸。小腸粘膜由單層柱狀上皮組成，錦龜在20~24℃環境中，小腸上皮細胞的再生周期大約為8周。

大腸始於盲腸，且並非明顯的器官，而是擴大的遠端結腸壁。盲腸位於右後體腔。大腸通常分為升結腸、橫結腸、降結腸。粘膜上皮由大量的腺體細胞組成。相較於哺乳動物消化的時間，龜類消化道的速度相當緩慢（可達2-4周），但能吸收最大量的養分。

下消化道和泌尿生殖道的遠端邊界為泄殖腔。泄殖腔可細分為三個部分：糞室（coprodeum）、尿殖室（urodeum）和肛室（proctodeum）。在所有爬蟲類中，龜類的泄殖腔結構細部構造是最不明顯的。結腸止於糞室，而糞室由明顯的皺褶組織與較前側的尿殖室分離，肛室則位於泄殖腔最後部。

肝臟：

龜類的肝臟分為不明顯的小葉，並有小型的膽囊位於右後緣。其肝臟功能基本與其他脊椎動物相類，參與脂類、肝糖、蛋白質代謝。一般認為，龜類肝臟對活化骨化三醇（維生素D3）具有重要的作用。務必注意的是，龜類的肝臟功能和外觀會受冬眠影響，母龜的肝臟也會受繁殖影響。冬眠時，可能有大量的脂肪沉積於肝臟，且肝臟產物的合成、儲存和釋放減少；母龜在繁殖卵黃形成時，蛋白質的合成增加。因此，原發性肝病必須與正常的繁殖和季節性肝臟變化予以區分。

胰臟：

龜類的胰臟位置與其他脊椎動物相同，與十二指腸近端相連。龜類的胰臟內外分泌生理功能與較高等的脊椎動物類似。胰臟分泌物含多種消化酶，包括澱粉酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶（chymotrypsin）、羧肽酶（carboxypeptidase）、彈性蛋白酶（elastase）、脂肪酶、核糖核酸酶和幾丁質酶。胰髒的其他主要產物為鹼性分泌物，能中和酸性的腸道內容物，並營造更適合消化酶作用的環境。

消化生理學：

龜類的消化水平取決於環境溫度。具體而言，消化酶的分泌量和活性及腸粘膜的吸收能力皆與溫度直接相關。在適當的溫度範圍（ATR）內，動物的消化能力最佳，高於或低於ATR都將使消化力降低。胃酸在高溫環境下的產量會減少而改變胃的pH值，致使胃蛋白酶的活性降低且消化變慢。腸粘膜的細胞膜通透性也隨溫度不同而異，進而改變葡萄糖和氨基酸的吸收過程，以及受質對胰蛋白酶的親和力。龜類消化速率也有季節性波動，夏季比春季的速率更高。

目前已知，10~15℃（50~59℉）時的消化速率極為緩慢，低於7℃（45℉）時完全無消化作用。當溫度低於此臨界溫度即會造成消化物腐敗，此情形往往發生於人工飼養且冬眠的龜類以及進口時只依靠外部熱源維持正常生理活動的人工飼養個體。吸收有毒的腐敗消化物可能會影響神經或其他身體系統的正常運作。已知龜類的胃腸道收縮與溫度變化有關，龜類腸道收縮並不連續，但具有一系列的收縮活動。胃的收縮始於賁門，於21~31秒之間向下傳遞至胃壁，接著終止於幽門。胃腸收縮受迷走神經行動控制，且過程與溫度有關。小腸收縮的時間間隔大約45秒。第一型大腸蠕動始於盲腸，終止於糞室。第一型大腸蠕動的收縮速度為0.15~0.5mm/s，並往往造成排便。第二型收縮為逆向蠕動，始於糞室並將消化物向前側推動2~3厘米。這類逆向蠕動的時間間隔為18~25秒，並使尿液分流至結腸後半部，此處能再吸收水分和離子。食物通過胃腸的時間以雜食性龜類最短，而草食性龜類最長。草食性龜類的大腸體積往往比雜食性龜類更大。

今天就先說到這裡，其他的生理問題我們留到下篇來講。對此書有興趣的小夥伴也可以去淘寶搜《野生動物臨床入門-外溫動物》就能買到，200多一本實體書，10塊就能買一本電子書，任君享用。其中除了基礎生物知識外更涉及了不少治療知識，也算是居家必備良書之一啦！

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